Введение
Хламидиоты (синоним Chlamydiae) — это бактериальный тип и класс, представители которого отличаются удивительным разнообразием, включая патогены человека и животных, симбионтов широко распространенных простейших и морские осадочные формы, которые пока недостаточно изучены. Все хламидиоты, известные человеку на протяжении многих десятилетий, являются облигатными внутриклеточными бактериями; в 2020 году в экосистемах донных отложений океана было обнаружено множество дополнительных хламидиотов, и пока не установлено, все ли они имеют хозяев. Среди хламидиотов все виды, давно известные науке, размножаются только путем инфицирования эукариотических клеток-хозяев. Они имеют размер, сопоставимый с размерами многих вирусов или даже меньше. Они имеют овальную форму и окрашиваются по Граму в отрицательный цвет. Их размножение зависит от репликации внутри клеток хозяина; таким образом, некоторые виды классифицируются как облигатные внутриклеточные патогены, а другие — как симбионты широко распространенных простейших. Большинство внутриклеточных хламидиотов локализуются в тельце включения или вакуоли. Вне клеток они выживают только в виде внеклеточной инфекционной формы. Эти хламидиоты могут расти только там, где растут их клетки-хозяева, и развиваются в соответствии с характерным двухфазным циклом развития. Поэтому клинически значимые хламидиоты нельзя культивировать в бактериальных средах в клинической лаборатории. Наиболее успешно они изолируются, находясь внутри клеток-хозяев. Среди различных хламидиотов, вызывающих заболевания человека, два наиболее важных вида — Chlamydia pneumoniae, вызывающая определенный тип пневмонии, и Chlamydia trachomatis, вызывающая хламидиоз. Хламидиоз является наиболее распространенной бактериальной инфекцией, передающейся половым путем, в Соединенных Штатах, и ежегодно регистрируется 2,86 миллиона случаев заражения.
The Chlamydiota (synonym Chlamydiae) are a bacterial phylum and class whose members are remarkably diverse, including pathogens of humans and animals, symbionts of ubiquitous protozoa, and marine sediment forms not yet well understood. All of the Chlamydiota that humans have known about for many decades are obligate intracellular bacteria; in 2020 many additional Chlamydiota were discovered in ocean floor environments, and it is not yet known whether they all have hosts. Among the Chlamydiota, all of the ones long known to science grow only by infecting eukaryotic host cells. They are as small as or smaller than many viruses. They are ovoid in shape and stain Gram negative. They are dependent on replication inside the host cells; thus, some species are termed obligate intracellular pathogens and others are symbionts of ubiquitous protozoa. Most intracellular Chlamydiota are located in an inclusion body or vacuole. Outside cells, they survive only as an extracellular infectious form. These Chlamydiota can grow only where their host cells grow, and develop according to a characteristic biphasic developmental cycle. Therefore, clinically relevant Chlamydiota cannot be propagated in bacterial culture media in the clinical laboratory. They are most successfully isolated while still inside their host cells. Of various Chlamydiota that cause human disease, the two most important species are Chlamydia pneumoniae, which causes a type of pneumonia, and Chlamydia trachomatis, which causes chlamydia. Chlamydia is the most common bacterial sexually transmitted infection in the United States, and 2.86 million chlamydia infections are reported annually.
История
Заболевание, похожее на хламидиоз, поражающее глаза человека, впервые было описано в древних китайских и египетских рукописях. Современное описание хламидийных организмов было дано Халберштедтером и фон Провазеком в 1907 году. Изоляты хламидий, выращенные в желточных мешках эмбрионирующих яиц, были получены во время вспышки пневмонита у людей в конце 1920-х – начале 1930-х годов, а к середине XX века изоляты были получены из десятков видов позвоночных. Термин «хламидия» (плащ) впервые появился в литературе в 1945 году, хотя продолжали использоваться и другие названия, такие как Bedsonia, Miyagawanella, орнитоз, TRIC и PLT-агенты. В 1956 году Тан Фэй Фань впервые культивировал Chlamydia trachomatis, хотя они еще не были признаны бактериями.
Номенклатура
В 1966 году Chlamydiota были признаны бактериями, и род Chlamydia был валидирован. Орден Chlamydiales был создан Сторцем и Пейджем в 1971 году. Класс Chlamydiia был недавно официально опубликован. В период с 1989 по 1999 год были признаны новые семейства, роды и виды. Филум Chlamydiae был установлен в «Руководстве по систематической бактериологии Бергея». К 2006 году были получены генетические данные более чем для 350 хламидийных линий. Открытие форм, обитающих на дне океана, о котором сообщалось в 2020 году, включает в себя новые клады. В настоящее время филум состоит из двух орденов (Chlamydiales, Parachlamydiales) и девяти семейств в рамках одного класса (Chlamydiia), при этом пять из них описаны как семейства (Clavichlamydiaceae, Criblamydiaceae, Parilichlamydiaceae, Piscichlamydiaceae и Rhabdochlamydiaceae). Недавно описанный орден Chlamydiales содержит семейства Chlamydiaceae и Clavichlamydiaceae, а новый орден Parachlamydiales включает в себя остальные семь семейств. Отличие двух орденов также подтверждается тем фактом, что среди других комбинаций семейств не было обнаружено ни одного CSI. Также были найдены молекулярные сигнатуры, которые являются эксклюзивными для семейства Chlamydiaceae. Однако CSI и CSP были обнаружены именно для видов Chlamydophila, что подтверждает их отличие от Chlamydia и, возможно, требует дополнительного рассмотрения двух отдельных групп в рамках семейства. В отчетах расходятся мнения относительно родства Chlamydiota с Planctomycetota или Spirochaetota. Однако секвенирование генома указывает на то, что 11% генов в Protochlamydia amoebophila UWE25 и 4% в Chlamydiaceae наиболее схожи с генами хлоропластов, растений и цианобактерий. Сравнение генов рибосомной РНК позволило установить филогенетическое родство известных штаммов в пределах Chlamydiota. Горизонтальный перенос генов очевиден и усложняет данную область исследований. В одном из крайних примеров два гена, кодирующих белки, подобные гистону H1 эукариотического происхождения, были обнаружены в прокариотическом геноме C. trachomatis, облигатного внутриклеточного патогена.