Введение

Род растений

Оенотера – род, включающий около 145 видов травянистых цветущих растений, произрастающих в Америке. Это типовой род семейства Onagraceae. Распространенные названия включают вечернюю примулу, солнцецвет и золотую капельку. Они не являются близкими родственниками настоящих примул (род Primula).

Описание

Размеры видов варьируются от небольших альпийских растений высотой 10 сантиметров, таких как O. acaulis из Чили, до мощных низменных видов, достигающих 3 метров в высоту, таких как O. stubbei из Мексики. Листья образуют прикорневую розетку на уровне земли и спирально располагаются вдоль цветоносных стеблей. Пластинки листьев зубчатые или глубоко лопастные (перисто-лопастные). Цветки у многих видов раскрываются вечером, отсюда и название "вечерняя примула". Они могут раскрыться менее чем за минуту. У большинства видов цветки жёлтые, но встречаются также белые, фиолетовые, розовые или красные. Большинство пустынных видов, произрастающих в естественной среде, имеют белые цветки. Oenothera caespitosa, вид из западной части Северной Америки, даёт белые цветки, которые с возрастом розовеют. Одной из наиболее характерных особенностей цветка является рыльце пестика, имеющее четыре луча, расположенных крестообразно.

Экология

Цветы энотеры опыляются насекомыми, такими как мотыльки и пчелы. Однако, как и многие другие представители семейства Onagraceae, пыльцевые зерна слабо связаны между собой вискиновыми нитями, поэтому эффективно опылять цветы могут только насекомые, морфологически приспособленные для сбора этой пыльцы. Пчелы с обычной корзинкой для пыльцы не могут ее удержать. Кроме того, цветы раскрываются в то время, когда большинство видов пчел неактивны, поэтому пчелы, посещающие энотеру, как правило, являются вечерними специалистами по времени активности: пчелами, собирающими нектар и пыльцу вечером. Семена созревают с конца лета до осени. Энотера служит пищей для гусениц некоторых видов чешуекрылых, включая большого белого сфинкса (Hyles lineata). Цветочные мотыльки Schinia felicitata и S. florida питаются исключительно этим родом, причем первый вид ограничен O. deltoides. В природе некоторые виды вечерних примул выступают в роли первичных колонизаторов, быстро появляясь на недавно расчищенных участках. Они прорастают на нарушенных почвах и встречаются в таких местообитаниях, как дюны, обочины дорог, железнодорожные откосы и пустыри. Они часто являются случайными и в конечном итоге вытесняются другими видами. Исследование, основанное на наблюдениях за вечерними примулами (O. drummondii), показало, что в течение нескольких минут после того, как растение ощутило звуковые волны от крыльев близлежащих пчел через лепестки, концентрация сахара в нектаре увеличилась в среднем на 20 процентов. Также были проведены эксперименты с цветами, у которых удалили лепестки. Изменений в выработке нектара не было отмечено, что указывает на то, что именно цветы выполняют функцию «ушей».

Происхождение

Род Энотера, вероятно, возник в Мексике и Центральной Америке, а затем распространился на север в Северной Америке и в Южной Америке. С развитием международных путешествий виды теперь встречаются в большинстве умеренных регионов мира. В Европе одной насчитывается около 70 интродуцированных видов энотеры. Это привело к формированию современного подраздела Euoenothera. Группа генетически и морфологически разнообразна, и виды в значительной степени способны к межвидовой гибридизации, поэтому границы между видами остаются предметом споров среди таксономистов.

Генетика

Образец повторяющейся колонизации привел к уникальной генетической конформации у Euoenothera, в результате чего при мейозе хромосомы могут формировать кольца, а не пары. Это обусловлено несколькими взаимными транслокациями между хромосомами, из-за чего сопряжение происходит только на концах. Это явление, по-видимому, имеет неменделевские генетические последствия: при таком способе сегрегации хромосом и системе сбалансированных летальных генов генетическая рекомбинация подавляется, и растения проявляют гибридную силу гетерозиса. Это привело к эволюции множества симпатрических рас в Северной Америке к востоку от Скалистых гор. Анализ цитологии этих рас и искусственных гибридов между ними углубил понимание генетической и географической эволюции эуоенотеры. В первой половине XX века эта тема была одной из ключевых областей генетических исследований. Появление внезапных изменений у Oenothera lamarckiana побудило пионера генетики Гюго де Вриса в 1901 году предложить то, что он назвал "мутационной теорией" (Mutationstheorie – на немецком языке, на котором была написана оригинальная статья). Эта теория утверждала, что видообразование происходит под действием внезапных крупных мутаций, способных создавать новые сорта за один шаг. Однако понимание того, что наблюдаемые изменения в гибридах растения вызваны дупликацией хромосом (полиплоидией), а не мутациями генов, пришло значительно позже.

Таксономия

Первоначально вечерние примулы относили к роду Онагра, который и дал название семейству Онаграсеевые. Название Онагра впервые использовалось в ботанике в 1587 году, а в английском языке – в 1754 году в «Словаре садовника» Филиппа Миллера (сокращенное издание). Современное название Oenothera было опубликовано Каролом Линнеем в его «Systema Naturae». Этимология названия неясна, но считается, что оно происходит от греческих слов οίνος θήρα (oinos thera) – «искатель вина». Род делится на 18 секций, а также на несколько подсекций и серий. Обычная вечерняя примула, O. biennis, часто продается как диетическая добавка в капсулах, содержащих масло семян. Основным фитохимическим веществом в масле семян вечерней примулы является гамма-линоленовая кислота. При этом нет убедительных доказательств её эффективности при лечении атопического дерматита или рака. Исследования показывают, что пероральный прием масла вечерней примулы не облегчает симптомы предменструального синдрома и не сокращает продолжительность беременности или родов. Употребление масла вечерней примулы может вызывать головную боль или расстройство желудка, повышать риск осложнений во время беременности и увеличивать риск кровотечений у людей, принимающих антикоагулянты по рецепту, такие как варфарин.

Культивирование

Ряд многолетних видов рода обычно культивируются и используются в ландшафтном дизайне на юго-западе Соединенных Штатов. Популярные виды включают в себя пушистый вечерник (Oenothera caespitosa), мексиканский вечерник (Oenothera berlanderii) и вечерник Сэльтильо (Oenothera stubbei). Однолетние вечерники также являются популярными декоративными растениями в садах. Многие из них довольно засухоустойчивы. Первые растения, завезенные в Европу, прибыли из Вирджинии в Падую в 1614 году и были описаны английским ботаником Джоном Гудьером в 1621 году. Некоторые виды сейчас натурализовались в отдельных частях Европы и Азии и могут выращиваться до 65° северной широты в Финляндии. Национальный совет Великобритании по сохранению растений и садов, расположенный в Уизли, поддерживает коллекцию вечерников в рамках своей программы национальных коллекций.