Введение

Опылитель – животное, которое переносит пыльцу из мужного тычиночного мешочка цветка на женскую рыльце цветка. Это способствует оплодотворению семязачатков в цветке мужскими гаметами из пыльцевых зерен. Насекомые являются основными опылителями большинства растений, и к насекомым-опылителям относятся все семейства пчел и большинство семей жалящих ос; муравьи; многие семейства мух; многие чешуекрылые (как бабочки, так и мотыльки); и многие семейства жуков. Позвоночные, в основном летучие мыши и птицы, но также некоторые млекопитающие, не являющиеся летучими мышами (обезьяны, лемуры, опоссумы, грызуны) и некоторые ящерицы, опыляют определенные растения. Среди птиц-опылителей – колибри, медососы и солнечные птицы с длинными клювами; они опыляют ряд цветов с глубокой трубкой. Люди также могут проводить искусственное опыление. Опылитель отличается от растения-пыльценосца, которое служит источником пыльцы для процесса опыления.

Предыстория

Растения проявляют признаки синдромов опыления, отражающие тип привлекаемого опылителя. Эти признаки включают: общий размер цветка, глубину и ширину венчика, окраску (включая рисунки, называемые нектарными проводниками, видимыми только в ультрафиолетовом свете), аромат, количество нектара, состав нектара и т.д. Например, птицы предпочитают красные цветы с длинными узкими трубками и обильным нектаром, в то время как широкие цветы с небольшим количеством нектара и большим количеством пыльцы, более привлекательные для жуков, привлекают их меньше. Экспериментальное изменение этих характеристик (окраски, размера, ориентации) может привести к снижению посещаемости опылителями. Хотя опылители, отличные от пчел, как правило, менее эффективны в переносе пыльцы, чем пчелы, одно исследование показало, что их посещения происходят чаще, и они обеспечивают 38% всех посещений цветков сельскохозяйственных культур, что компенсирует их меньшую эффективность в опылении. В 2016 году исследователи представили доказательства опыления под водой, что ранее считалось невозможным.

Пчелы

Наиболее известными опылителями являются различные виды пчел, которые явно приспособлены к опылению. Пчелы обычно покрыты волосками и несут электростатический заряд. Обе эти особенности способствуют прилипанию пыльцевых зерен к их телу, но у них также есть специализированные структуры для переноски пыльцы; у большинства пчел это структура, известная как скопа, расположенная на задних лапах большинства пчел и/или нижней части брюшка (например, у пчел рода мегахила), состоящая из густых, перистых щетинок. Медоносные пчелы, шмели и их родственники не имеют скопы, но задняя нога видоизменена в структуру, называемую корбикулой (также известную как "пыльцевая корзиночка"). Большинство пчел собирают нектар – концентрированный источник энергии, и пыльцу – высокобелковую пищу, для вскармливания своего потомства, и при этом переносят часть пыльцы между цветками. Пчелы-эвглоссины опыляют орхидеи, но это самцы, собирающие цветочные ароматы, а не самки, собирающие нектар или пыльцу. Самки орхидейных пчел выступают в роли опылителей, но других цветов, кроме орхидей. Эусоциальным пчелам, таким как медоносные пчелы, необходим обильный и постоянный источник пыльцы для размножения. Медоносные пчелы перемещаются от цветка к цветку, собирая нектар (который впоследствии превращается в мед) и пыльцевые зерна. Пчела собирает пыльцу, соприкасаясь с тычинками. Пыльца собирается на задних лапах, в структуре, называемой "пыльцевой корзиночкой". Когда пчела перелетает с цветка на цветок, часть пыльцевых зерен переносится на рыльце других цветков. Нектар обеспечивает энергию для питания пчел, а пыльца – белок. Когда пчелы выращивают большое количество расплода (пчеловоды говорят, что ульи "развиваются"), они целенаправленно собирают пыльцу для удовлетворения потребностей расплода в питательных веществах. Эффективное управление опылением направлено на то, чтобы пчелы находились в состоянии "развития" в период цветения культуры, что требует от них сбора пыльцы и делает их более эффективными опылителями. Таким образом, методы управления пчеловодом, предоставляющим услуги опыления, отличаются от, и в некоторой степени противоречат методам пчеловода, стремящегося к производству меда. Миллионы ульев медоносных пчел сдаются в аренду пчеловодами в качестве опылителей, и медоносные пчелы являются наиболее важными коммерческими агентами опыления, но многие другие виды опылителей, от журчалок до шмелей, масонских пчел и листорезов, выращиваются и продаются для контролируемого опыления. Другие виды пчел различаются по различным деталям поведения и привычкам сбора пыльцы, а медоносные пчелы не являются родными для Западного полушария; исторически все опыление местных растений в Америке и Австралии осуществлялось различными местными пчелами. Также было обнаружено, что интродуцированные растения могут оказывать положительное влияние на местных опылителей, одновременно влияя на их модели поиска пищи и сети взаимодействия пчел и растений.

Бабочки и мотыльки

Лепидоптеры (бабочки и мотыльки) также могут опылять растения в различной степени. Они не являются основными опылителями сельскохозяйственных культур, но некоторые мотыльки играют важную роль в опылении других товарных культур, таких как табак. Однако опыление определенными видами мотыльков может быть важным или даже критически важным для некоторых дикорастущих цветов, которые приспособились к опылению конкретными видами. Яркие примеры включают орхидеи, такие как Angraecum sesquipedale, зависящие от определенного вида бражника – сфинкса Моргана. Другие примеры можно найти среди видов юкки, которые опыляются в результате сложных экологических взаимодействий с определенными видами мотыльков-юкки.

Мухи

Многие пчелиные мухи, а также некоторые представители семейств Tabanidae и Nemestrinidae особенно хорошо приспособлены к опылению растений финбоса и Кару с узкими, глубокими трубчатыми венчиками, таких как виды рода Lapeirousia. Часть этой адаптации проявляется в форме удивительно длинных хоботков. Это также справедливо для танцевальных мух (Empidinae), посещающих широкий спектр цветущих растений, некоторые виды которых могут опылять лесную герань (Geranium sylvaticum L.) так же эффективно, как пчелы. Мухи-мертвецы и мясные мухи из семейств Calliphoridae и Sarcophagidae играют важную роль в опылении некоторых видов растений, цветы которых выделяют зловонный запах. Экологическая стратегия растений различна: несколько видов Stapelia, например, привлекают мух-мертвецов, которые безуспешно откладывают на цветках яйца, где их личинки быстро погибают от голода из-за отсутствия падали. Другие виды быстро разлагаются после созревания, предлагая насекомым-опылителям большие запасы пищи, а также пыльцу и иногда семена, которые они разносят при покидании цветка. Жертводохи (Syrphidae) являются важными опылителями цветущих растений по всему миру. Часто считается, что по значимости они уступают только диким пчелам. Другое растение, орхидея-сапожник в юго-западном Китае, также добивается опыления путем обмана, используя врожденную склонность жертводохов к желтому цвету. Некоторые самцы плодовой мушки вида Dacinae являются исключительными опылителями некоторых диких орхидей Bulbophyllum, лишенных нектара, но содержащих специфический химический аттрактант и вознаграждение (метил-эвгенол, малиновый кетон или цингерон) в своем цветочном аромате.

Другие насекомые

Многие насекомые, помимо пчел, осуществляют опыление, посещая цветы ради нектара или пыльцы, или, как правило, и того, и другого. Многие делают это случайно, но наиболее важные опылители являются специалистами хотя бы на определенных этапах жизненного цикла и для определенных функций. Среди перепончатокрылых, помимо пчел, выделяются хищные жалящие осы (особенно Crabronidae, Sphecidae, Vespidae и Pompilidae). Термин "пыльцевые осы" особенно часто применяется к Masarinae – подсемейству Vespidae; они примечательны среди одиночных ос тем, что специализируются на сборе пыльцы для кормления личинок, перенося ее внутри и отрыгивая в глиняную камеру перед откладыванием яиц. Кроме того, самцы многих видов пчел и ос, хотя и не собирают пыльцу, используют цветы как источник энергии (в виде нектара) и как территорию для встреч с плодовитыми самками, посещающими цветы. Некоторые двукрылые (мухи) могут быть основными опылителями на больших высотах в горах, в то время как виды шмелей обычно являются единственными другими опылителями в альпийских регионах на границе леса и выше. Некоторые взрослые комары, питаясь нектаром, могут выступать в роли опылителей; Aedes communis, вид, обитающий в Северной Америке, известен как опылитель Platanthera obtusata, обычно называемой туполостной орхидеей. Жуки, специализирующиеся на поедании пыльцы, нектара или самих цветов, могут быть важными перекрестными опылителями некоторых растений, таких как представители семейств Araceae и Zamiaceae, производящих огромное количество пыльцы. Другие, например, Hopliini, специализируются на цветах Asteraceae и Aizoaceae. Мелкие комары-галлюцинки и цветочные трипсы могут встречаться в огромном количестве, перемещаясь между цветами и отдельными растениями, что позволяет некоторым видам вносить вклад в опыление сельскохозяйственных культур, таких как какао, Theobroma cacao L. (Malvaceae) и бузина Sambucus nigra L. (Adoxaceae). Муравьи также опыляют некоторые виды цветов, но в основном они являются паразитами, потребляющими нектар и/или пыльцу, не перенося полезного количества пыльцы на рыльце. Другие отряды насекомых редко выступают в роли опылителей, и то обычно случайно (например, Hemiptera, такие как Anthocoridae и Miridae). Стратегия, представляющая большой биологический интерес, – это сексуальное обман, когда растения, как правило, орхидеи, производят удивительно сложные комбинации феромональных аттрактантов и физического мимикрирования, побуждающие пчел-самцов или ос пытаться с ними спариваться, тем самым перенося поллинии. Примеры известны со всех континентов, кроме Антарктиды, хотя Австралия, по-видимому, особенно богата примерами. Целые группы растений, например некоторые виды Moraea и Erica из флоры финбос, производят цветы на липких цветоножках или с липкими трубками венчика, которые обеспечивают доступ только летающим опылителям – птицам, летучим мышам или насекомым.

Другие беспозвоночные

Экспериментальные данные показали, что беспозвоночные (в основном мелкие ракообразные). Позже было обнаружено, что Idotea balthica способствует размножению Gracilaria gracilis – это первый известный случай, когда животное помогает водорослям размножаться.

Позвоночные

Летучие мыши являются важными опылителями некоторых тропических цветов, посещая их за нектаром. Птицы, особенно колибри, медососы и солнечные птицы, также выполняют значительную часть опыления, особенно цветов с глубокой трубкой. Другие позвоночные, такие как кинкажу, обезьяны, лемуры, опоссумы, грызуны и ящерицы, также были замечены в опылении некоторых растений. Люди тоже могут выступать в роли опылителей, как многие садоводы обнаружили, что им приходится опылять овощи вручную, либо из-за сокращения численности опылителей, либо для сохранения генетической чистоты сорта. Это может включать использование маленькой кисточки или ватного тампона для переноса пыльцы, или просто постукивание или встряхивание цветков томатов, чтобы высвободить пыльцу для самоопыляющихся цветов. Цветки томатов самоопыляемые, но (за исключением сортов с картофельными листьями) содержат пыльцу внутри пыльника, и для ее высвобождения через поры требуется встряхивание цветка. Это может происходить под воздействием ветра, людей или вибрирующей пчелы (которая вибрирует мышцами крыльев, сидя на цветке), например, шмеля. Шмели – чрезвычайно эффективные опылители томатов, и колонии шмелей быстро заменяют людей в качестве основных опылителей для тепличных томатов.

Цветочные и нецветочные ресурсы

Опылителям необходимы разнообразные ресурсы. Большинство местных пчел в Северной Америке – одиночные, наземно гнездящиеся виды, которые собирают различные природные ресурсы, включая пыльцу, нектар, листья, лепестки и смолы, используемые в качестве источников пищи, запасов для личинок или материала для подстилки гнезда. Разнообразие цветочного рациона было замечено повышающим уровень иммунокомпетентности у медоносных пчел (Apis mellifera), поскольку рационы, состоящие из широкого спектра цветущих видов, стимулируют более высокую активность глюкозооксидазы, которую медоносные пчелы вырабатывают для стерилизации своей колонии. Более 30% глобальных видов пчел зависят от нецветочных ресурсов для строительства гнезд, защиты, поддержания здоровья, устойчивости к вредителям и альтернативных источников питания. К нецветочным ресурсам относятся листья, почва, растительные смолы и выделения, которые часто предоставляет древесная растительность.

Сокращение популяции опылителей и сохранение

Опылители оказывают ключевую экосистемную услугу, жизненно важную для поддержания как диких, так и сельскохозяйственных растительных сообществ. В 1999 году Конвенция о биологическом разнообразии приняла Декларацию Сан-Паулу об опылителях, признавая критическую роль этих видов в поддержании наземной продуктивности и выживания, а также проблемы, с которыми они сталкиваются из-за антропогенных изменений. Сегодня опылители находятся в состоянии сокращения численности; некоторые виды, такие как шмель Франклина (Bombus franklini), занесены в Красный список и находятся под угрозой исчезновения. Несмотря на увеличение количества хозяйственных пчелиных ульев во всем мире, они не могут компенсировать потерю диких опылителей во многих регионах. Отчет 2017 года, подготовленный для Центра биологического разнообразия, использовал данные, собранные в США о местных видах пчел, и показал, что почти каждый четвертый вид (347 из 1437 видов) находится под угрозой и подвергается растущему риску исчезновения. Более половины местных видов пчел сокращаются в численности, а 40% глобальных насекомых-опылителей (в основном местных пчел) находятся в состоянии высокой угрозы. По оценкам, каждый третий укус пищи обеспечивается благодаря работе опылителей. Качество опылительных услуг снизилось со временем, что вызвало опасения, что опыление станет менее устойчивым к вымиранию в будущем. Исследование 2022 года показало, что сокращение популяций опылителей является причиной 500 000 преждевременных смертей людей в год из-за снижения доступности здоровой пищи. Сокращение численности опылителей привело к потере 3,5% фруктов, овощей и орехов. По данным авторов, снижение потребления этих полезных продуктов приводит к 1% всех случаев смерти.

Использование пестицидов

Неоникотиноиды (неоники) — это класс синтетических инсектицидов, которые сегодня являются наиболее широко используемыми пестицидами благодаря их водорастворимости и способности бороться с широким спектром вредителей. Неоники обладают высокой устойчивостью в окружающей среде и могут загрязнять наземные и водные среды обитания на срок до шести лет. У подвергшихся воздействию медоносных пчел (Apis mellifera) наблюдается снижение репродуктивной активности, уменьшение строительства гнезд или невозможность их построить, снижение способности к сбору корма и ослабление иммунитета.

Северная Америка

Североамериканская кампания по защите опылителей (NAPPC) ставит своей целью содействие здоровью опылителей в Северной Америке, организует ежегодные конференции с 1997 года, формирует рабочие группы для реализации конкретных задач, включая просвещение общественности и политические исследования, а также разрабатывает стратегические планы по сохранению, направленные на установление партнерских отношений между государственными учреждениями. Между NAPPC и федеральными государственными агентствами, отвечающими за охрану и управление более чем 1,5 миллиардами акров земли, подписано 11 соглашений о защите опылителей.

Европа

Наряду с Европейским "зеленым курсом", который включает инициативы в поддержку популяций опылителей, Европейский Союз реализовал Стратегию ЕС по биоразнообразию на 2030 год, в рамках которой действует Инициатива ЕС по опылителям, определяющая долгосрочные цели по преодолению сокращения разнообразия и численности опылителей к 2030 году. Эта инициатива предусматривает: (1) углубление знаний о снижении популяций опылителей, его причинах и последствиях; (2) устранение причин сокращения популяций опылителей; и (3) повышение осведомленности, вовлечение широкой общественности и содействие сотрудничеству.

Южная Америка

Программа Healthy Hives Latin America 2020 (Salud Apícola 2020 Latinoamérica) – это результат сотрудничества между Центром по уходу за пчелами Bayer и Исследовательским фондом Fraunhofer Chile, который работает совместно с местными исследователями из университетов и ассоциаций пчеловодов. Программа направлена на увеличение популяции здоровых рабочих пчел и их семей путем мониторинга здоровья медоносных пчел и выявления факторов, влияющих на него. Это включает в себя обучение пчеловодов и проведение совместных исследований для улучшения здоровья медоносных пчел. Основанная в 2015 году с пилотного проекта в Чили, программа расширилась и охватила Колумбию, Аргентину и Коста-Рику.

Глобальный

"Коалиция добровольцев по защите опылителей" (Coalition of the Willing on Pollinators) была инициирована в 2016 году во время Конференции сторон Конвенции о биологическом разнообразии (CBD COP13) и представляет собой растущий альянс стран и организаций-наблюдателей, поддерживающих идею о том, что политические инициативы, исходящие от стран, могут привести к разработке мер политики и инновационных действий по защите опылителей. Количество сторонников коалиции постоянно увеличивается, и в настоящее время в ней участвуют 30 стран.

Структура сетей растений-опылителей

Дикие опылители часто посещают множество видов растений, а растения – множество видов опылителей. Все эти взаимосвязи вместе формируют сеть взаимодействий между растениями и опылителями. Удивительные сходства были выявлены в структуре сетей, состоящих из взаимодействий между растениями и опылителями. Эта структура оказалась схожей в самых разных экосистемах на разных континентах, состоящих из совершенно различных видов. Структура сетей взаимодействия растений и опылителей может оказывать значительное влияние на то, как сообщества опылителей реагируют на все более неблагоприятные условия. Математические модели, изучающие последствия этой сетевой структуры для стабильности сообществ опылителей, показывают, что специфический способ организации этих сетей минимизирует конкуренцию между опылителями и даже может приводить к сильному косвенному облегчению взаимодействия между ними в неблагоприятных условиях. Это позволяет видам опылителей выживать совместно в сложных условиях. Однако это также означает, что виды опылителей могут исчезать одновременно, когда условия достигают критической точки. Это одновременное исчезновение происходит из-за того, что виды опылителей зависят друг от друга, чтобы выжить в трудных условиях. Подобный коллапс, затрагивающий все сообщество, может произойти внезапно, когда неблагоприятные условия достигают критической точки, и восстановление после такого коллапса может быть затруднительным. Улучшение условий, необходимое для восстановления популяций опылителей, может быть существенно больше, чем улучшение, необходимое для возвращения к условиям, при которых сообщество опылителей подверглось коллапсу.