Листопадные растения: особенности и сезонность опадания листьев.

Введение

Растения, сбрасывающие листья сезонно.

В областях садоводства и ботаники термин «листопадный» (/dɪˈsɪdʒuː.əs/) означает «опадающий по достижении зрелости» и «склонный к опаданию», в отношении деревьев и кустарников, которые сезонно сбрасывают листья, обычно осенью; к опаданию лепестков после цветения; и к опаданию зрелых плодов. Антоним к слову «листопадный» в ботаническом смысле – «вечнозелёный». В общем, термин «листопадный» означает «сбрасывание части, которая больше не нужна или не полезна», и «опадание после выполнения своей функции». У растений это результат естественных процессов. «Листопадный» имеет аналогичное значение, когда речь идет о частях животных, таких как листопадные рога у оленей, листопадные зубы (молочные зубы) у некоторых млекопитающих (включая людей); или децидуа, слизистая оболочка матки, которая отторгается после родов.

Ботаника

В ботанике и садоводстве лиственными растениями, включая деревья, кустарники и травянистые многолетники, называют те, которые сбрасывают все свои листья в течение части года. Этот процесс называется абсциссией. В некоторых случаях опадение листьев совпадает с зимой, особенно в умеренных или полярных климатических зонах. В других частях мира, включая тропические, субтропические и засушливые регионы, растения теряют листья в сухой сезон или в другие сезоны, в зависимости от колебаний количества осадков. Противоположностью лиственным растениям являются вечнозеленые, у которых листва опадает по иному графику, чем у лиственных, поэтому кажется, что они остаются зелеными круглый год, поскольку не все листья опадают одновременно. Растения, занимающие промежуточное положение, могут называться полулистопадными; они сбрасывают старую листву, когда начинается новый рост. Другие растения – полувечнозеленые и теряют листья перед следующим вегетационным сезоном, сохраняя часть их зимой или в сухой период. Многие лиственные растения цветут в период, когда они безлистны, так как это повышает эффективность опыления. Отсутствие листьев улучшает перенос пыльцы ветром у ветроопыляемых растений и увеличивает видимость цветов для насекомых у насекомоопыляемых растений. Эта стратегия не лишена рисков, поскольку цветы могут быть повреждены заморозками или, в засушливых регионах, вызвать водный стресс у растения. Начало весеннего распускания листьев и осеннего листопада обусловлено сочетанием продолжительности светового дня и температуры воздуха. Точные условия, необходимые для этого, варьируются в зависимости от вида, но, как правило, более морозостойкие роды, такие как *Salix*, распускают листья раньше и теряют их позже, в то время как роды, такие как *Fraxinus* и *Juglans*, могут расти только в теплых, безморозных условиях, поэтому им требуется не менее 13 часов дневного света и температура воздуха около 21 °C для распускания листьев. Они будут одними из первых деревьев, которые сбросят листья осенью. В субарктических климатических зонах, таких как Аляска, листья начинают менять цвет уже в августе. Однако в большинстве умеренных регионов это происходит в конце сентября – начале ноября, а в субтропических климатических зонах, таких как юг США, – в ноябре или декабре. Опадение листьев или абсциссия включает в себя сложные физиологические сигналы и изменения внутри растений. После завершения распускания листьев (что отмечается переходом от ярко-зеленых весенних листьев к темно-зеленым летним) уровень хлорофилла в листьях остается стабильным до наступления прохладных температур осенью. С наступлением осени, когда дни становятся короче или растения испытывают засуху, хлорофилл постепенно разрушается, позволяя другим пигментам, присутствующим в листьях, стать заметными, в результате чего листва приобретает окраску, отличную от зеленой. Наиболее яркие цвета листьев проявляются, когда дни становятся короче, а ночи прохладными, но температура остается выше нуля. Эти другие пигменты включают каротиноиды, которые имеют желтый, коричневый и оранжевый цвета. Антоциановые пигменты создают красный и пурпурный цвета, хотя они не всегда присутствуют в листьях. Скорее, они образуются в листве в конце лета, когда сахара задерживаются в листьях после начала процесса абсциссии. Места в мире, где наблюдаются яркие осенние краски, ограничены районами, где дни становятся короткими, а ночи прохладными. Регион Новой Англии в Соединенных Штатах и юго-восточная Канада особенно хорошо проявляют осенние цвета по этой причине, в то время как Европа обычно демонстрирует более скромные цвета из-за влажного морского климата и меньшего общего разнообразия видов. Также важно, что континентальные Соединенные Штаты и южная Канада расположены на более низкой широте, чем северная Европа, поэтому солнце в осенние месяцы выше и сильнее. Эта комбинация сильного солнца и прохладных температур приводит к более интенсивным осенним краскам. Южные Соединенные Штаты также имеют слабые осенние цвета из-за теплых температур в осенние месяцы, а западные Соединенные Штаты – из-за большего количества вечнозеленых и меньшего количества лиственных растений, в сочетании с западным побережьем и его морским климатом. (См. также: Осенняя окраска листьев). Большинству южного полушария не хватает лиственных растений из-за более мягких зим и меньшей площади суши, большая часть которой находится ближе к экватору, только юг Южной Америки и южный остров Новой Зеландии демонстрируют отчетливые осенние цвета. Начало опадения листьев начинается с образования абсциссионного слоя между черешком листа и стеблем. Этот слой формируется весной во время активного роста листа и состоит из слоев клеток, которые могут отделяться друг от друга. Клетки чувствительны к растительному гормону, называемому ауксином, который вырабатывается листом и другими частями растения. Когда ауксин, поступающий от листа, вырабатывается с той же скоростью, что и в теле растения, клетки абсциссионного слоя остаются соединенными; осенью или при стрессе поток ауксина от листа уменьшается или прекращается, что вызывает удлинение клеток внутри абсциссионного слоя. Удлинение этих клеток разрывает связь между различными слоями клеток, позволяя листу отделиться от растения. Он также образует слой, который запечатывает разрыв, чтобы растение не теряло сок. Некоторые деревья, особенно дубы и буки, демонстрируют поведение, известное как "марцесценция", при котором опавшие листья не опадают осенью и остаются на дереве до тех пор, пока их не сдует погода. Это вызвано неполным развитием абсциссионного слоя. Это чаще всего наблюдается на стадии саженцев и молодых деревьев, хотя у взрослых деревьев марцесценция может наблюдаться на нижних ветвях. Многие лиственные растения удаляют азот и углерод из листвы перед ее опадением и запасают их в виде белков в вакуолях паренхимных клеток в корнях и внутренней коре. Весной эти белки используются в качестве источника азота во время роста новых листьев или цветов.

In botany and horticulture, deciduous plants, including trees, shrubs and herbaceous perennials, are those that lose all of their leaves for part of the year. This process is called abscission. In some cases leaf loss coincides with winter—namely in temperate or polar climates. In other parts of the world, including tropical, subtropical, and arid regions, plants lose their leaves during the dry season or other seasons, depending on variations in rainfall. The converse of deciduous is evergreen, where foliage is shed on a different schedule from deciduous plants, therefore appearing to remain green year round because not all the leaves are shed at the same time. Plants that are intermediate may be called semi deciduous; they lose old foliage as new growth begins. Other plants are semi evergreen and lose their leaves before the next growing season, retaining some during winter or dry periods. Many deciduous plants flower during the period when they are leafless, as this increases the effectiveness of pollination. The absence of leaves improves wind transmission of pollen for wind pollinated plants and increases the visibility of the flowers to insects in insect pollinated plants. This strategy is not without risks, as the flowers can be damaged by frost or, in dry season regions, result in water stress on the plant. Spring leafout and fall leaf drop are triggered by a combination of daylight and air temperatures. The exact conditions required will vary with the species, but generally more cold tolerant genera such as Salix will leaf out earlier and lose their leaves later, while genera such as Fraxinus and Juglans can only grow in warm, frost free conditions so they need at least 13 hours of daylight and air temperatures of around 70 °F (21 °C) to leaf out. They will be among the earliest trees to lose their leaves in the fall. In sub Arctic climates such as Alaska, leaves begin turning colors as early as August. However, for most temperate regions it takes place in late September through early November and in subtropical climates such as the southern US, it may be November into December. Leaf drop or abscission involves complex physiological signals and changes within plants. When leafout is completed (marked by the transition from bright green spring leaves to dark green summer ones) the chlorophyll level in the leaves remains stable until cool temperatures arrive in autumn. When autumn arrives and the days are shorter or when plants are drought stressed, the chlorophyll steadily breaks down, allowing other pigments present in the leaf to become apparent and resulting in non green colored foliage. The brightest leaf colors are produced when days grow short and nights are cool, but remain above freezing. These other pigments include carotenoids that are yellow, brown, and orange. Anthocyanin pigments produce red and purple colors, though they are not always present in the leaves. Rather, they are produced in the foliage in late summer, when sugars are trapped in the leaves after the process of abscission begins. Parts of the world that have showy displays of bright autumn colors are limited to locations where days become short and nights are cool. The New England region of the United States and southeastern Canada tend to produce particularly good autumn colors for this reason, with Europe producing generally poorer colors due to the humid maritime climate and lower overall species diversity It is also a factor that the continental United States and southern Canada are at a lower latitude than northern Europe, so the sun during the fall months is higher and stronger. This combination of strong sun and cool temperatures leads to more intense fall colors. The Southern United States also has poor fall colors due to warm temperatures during the fall months and the Western United States as it has more evergreen and fewer deciduous plants, combined with the West Coast and its maritime climate. (See also: Autumn leaf color) Most of the Southern Hemisphere lacks deciduous plants due to its milder winters and smaller landmass, most of which is nearer the equator with only far southern South America and the southern island of New Zealand producing distinct fall colors. The beginnings of leaf drop starts when an abscission layer is formed between the leaf petiole and the stem. This layer is formed in the spring during active new growth of the leaf; it consists of layers of cells that can separate from each other. The cells are sensitive to a plant hormone called auxin that is produced by the leaf and other parts of the plant. When auxin coming from the leaf is produced at a rate consistent with that from the body of the plant, the cells of the abscission layer remain connected; in autumn, or when under stress, the auxin flow from the leaf decreases or stops, triggering cellular elongation within the abscission layer. The elongation of these cells breaks the connection between the different cell layers, allowing the leaf to break away from the plant. It also forms a layer that seals the break, so the plant does not lose sap. Some trees, particularly oaks and beeches, exhibit a behavior known as "marcescence" whereby dead leaves are not shed in the fall and remain on the tree until being blown off by the weather. This is caused by incomplete development of the abscission layer. It is mainly seen in the seedling and sapling stage, although mature trees may have marcescence of leaves on the lower branches. A number of deciduous plants remove nitrogen and carbon from the foliage before they are shed and store them in the form of proteins in the vacuoles of parenchyma cells in the roots and the inner bark. In the spring, these proteins are used as a nitrogen source during the growth of new leaves or flowers.

Функция

Растения с опадающей листвой имеют преимущества и недостатки по сравнению с растениями с вечнозелёной листвой. Поскольку листопадные растения сбрасывают листья для сохранения воды или для лучшей перезимовки, им необходимо отращивать новую листву в следующий подходящий вегетационный сезон; это требует затрат ресурсов, которые вечнозелёным растениям не нужны. Вечнозелёные растения подвержены большей потере воды зимой, а также могут испытывать большее давление со стороны поедателей, особенно в молодом возрасте. Листопадные деревья меньше страдают от поломки ветвей и стволов во время гололёда, когда они без листьев, и растения могут снизить потерю воды из-за уменьшения доступности жидкой воды в холодные зимние дни. Сбрасывание листьев зимой может снизить ущерб от насекомых; восстановление и поддержание листьев в рабочем состоянии может быть более затратным, чем просто их потеря и отращивание новых. Удаление листьев также снижает кавитацию, которая может повредить сосуды ксилемы растений. Это позволяет листопадным растениям иметь сосуды ксилемы большего диаметра и, следовательно, более высокую скорость транспирации (и, следовательно, поглощения CO2, поскольку это происходит при открытии устьиц) в течение летнего периода роста.

Лиственные древесные растения

Листопадность неоднократно развивалась среди древесных растений. К деревьям с листопадными признаками относятся клен, многие виды дуба и нотофагуса, вяз, бук, осина и береза, а также ряд родов хвойных, таких как лиственница и метасеквоя. Листопадные кустарники включают жимолость, калину и многие другие. Большинство умеренных древесных лиан также листопадны, включая виноград, ядовитый плющ, девичий виноград, глицинию и другие. Этот признак полезен при определении растений; например, в некоторых районах Южной Калифорнии и юго-востока США листопадные и вечнозеленые виды дуба могут расти рядом друг с другом. Периоды опадания листьев часто совпадают со сменой сезонов: зимой для растений умеренного климата или в сухой сезон для тропических растений, однако среди древовидных однодольных растений, таких как пальмы, юкки и драцены, листопадных видов нет. Hydrangea hirta – листопадный древесный кустарник, произрастающий в Японии.

Регионы

Леса, где большинство деревьев сбрасывают листву в конце типичного вегетационного периода, называются лиственными лесами. Эти леса встречаются во многих регионах мира и характеризуются уникальными экосистемами, растительностью подлеска и динамикой почв. В мире выделяют два основных типа лиственных лесов. Умеренные лиственные лесные биомы – это растительные сообщества, распространенные в Северной и Южной Америке, Азии, на южных склонах Гималаев, в Европе и используемые для культивирования в Океании. Они сформировались в климатических условиях с выраженной сезонной изменчивостью температуры, когда рост происходит в теплые летние месяцы, листья опадают осенью, а зимой наступает период покоя. Эти сезонно-специфические сообщества обладают разнообразными формами жизни, на которые сильно влияет сезонность климата, в основном температура и количество осадков. Различные и регионально отличающиеся экологические условия формируют уникальные лесные растительные сообщества в разных регионах. Тропические и субтропические лиственные лесные биомы развились не в ответ на сезонные колебания температуры, а на сезонные изменения в количестве осадков. В периоды продолжительной засухи листва сбрасывается для сохранения воды и предотвращения гибели от обезвоживания. Опадение листьев не зависит от времени года, как в умеренном климате, и может происходить в любое время, варьируясь в зависимости от региона. Даже на небольшой территории могут наблюдаться различия в сроках и продолжительности листопада; разные склоны одной и той же горы, а также участки с высоким уровнем грунтовых вод или вдоль ручьев и рек могут создавать мозаику из лиственных и безлистных деревьев.