Введение
Термин, используемый в ботанике для описания скопления цветов.
Соцветие, у цветущего растения, представляет собой группу или скопление цветов, расположенных на стебле, состоящем из главной ветви или системы ветвей. Соцветия классифицируются на основе расположения цветов на главной оси (цветоножке) и времени цветения (определённое и неопределённое). Морфологически соцветие – это модифицированная часть побега семенных растений, где цветы формируются на оси растения. Модификации могут включать длину и характер междоузлий и филлотаксис, а также изменения в пропорциях, сжатия, разрастания, срастания, соединения и редукцию главных и вторичных осей. Соцветие также можно определить как репродуктивную часть растения, несущую скопление цветов в определённом порядке.
Общие характеристики
Соцветия описываются множеством различных характеристик, включая способ расположения цветков на цветоножке, порядок цветения цветков и то, как различные группы цветков сгруппированы внутри них. Эти термины являются обобщенными, поскольку в природе растения могут сочетать в себе различные типы. Поскольку цветки обеспечивают размножение растений, характеристики соцветий во многом являются результатом естественного отбора. Стебель, несущий все соцветие, называется цветоножкой (педункулом). Главная ось (также называемая основным стеблем) над цветоножкой, несущая цветки или вторичные ветви, называется рахисом. Стебель каждого цветка в соцветии называется цветоножкой (педицелем). Цветок, не являющийся частью соцветия, называется одиночным цветком, а его стебель также называется цветоножкой (педункулом). Любой цветок в соцветии может называться цветком (флоретом), особенно когда отдельные цветки особенно малы и собраны в плотное соцветие, например, в псевдоплодии. Стадия плодоношения соцветия называется инфруктесценцией. Соцветия могут быть простыми (одиночными) или сложными (метелковыми). Рахис может быть одного из нескольких типов, включая простой, сложный, зонтичный, колос или кисть. У некоторых видов цветки развиваются непосредственно из основного стебля или древесного ствола, а не из главного побега растения. Это называется каулифлорией и встречается у многих семейств растений. Крайней формой этого является флагеллифлория, когда длинные, плетевидные ветви растут от основного ствола к земле и даже ниже ее. Соцветия формируются непосредственно на этих ветвях.
Рукава
Цветочные соцветия обычно имеют модифицированную листву, отличную от вегетативной части растения. В самом широком смысле термина, любой лист, связанный с соцветием, называется прицветником. Прицветники обычно расположены в узле, где формируется главная ось соцветия, прикрепленной к стеблю растения, но другие прицветники могут находиться и внутри самого соцветия. Они выполняют разнообразные функции, включая привлечение опылителей и защиту молодых цветков. В зависимости от наличия или отсутствия прицветников и их характеристик выделяют следующие типы:
Ebracteate inflorescences: No bracts in the inflorescence. Bracteate inflorescences: The bracts in the inflorescence are very specialised, sometimes reduced to small scales, divided or dissected. Leafy inflorescences: Though often reduced in size, the bracts are unspecialised and look like the typical leaves of the plant, so that the term flowering stem is usually applied instead of inflorescence. This use is not technically correct, as, despite their 'normal' appearance, these leaves are considered, in fact, bracts, so that 'leafy inflorescence' is preferable. Leafy bracted inflorescences: Intermediate between bracteate and leafy inflorescence. If many bracts are present and they are strictly connected to the stem, like in the family Asteraceae, the bracts might collectively be called an involucre. If the inflorescence has a second unit of bracts further up the stem, they might be called an involucel.
Соцветия без прицветников: В соцветии отсутствуют прицветники.
Ebracteate inflorescences: No bracts in the inflorescence. Bracteate inflorescences: The bracts in the inflorescence are very specialised, sometimes reduced to small scales, divided or dissected. Leafy inflorescences: Though often reduced in size, the bracts are unspecialised and look like the typical leaves of the plant, so that the term flowering stem is usually applied instead of inflorescence. This use is not technically correct, as, despite their 'normal' appearance, these leaves are considered, in fact, bracts, so that 'leafy inflorescence' is preferable. Leafy bracted inflorescences: Intermediate between bracteate and leafy inflorescence. If many bracts are present and they are strictly connected to the stem, like in the family Asteraceae, the bracts might collectively be called an involucre. If the inflorescence has a second unit of bracts further up the stem, they might be called an involucel.
Соцветия с прицветниками: Прицветники в соцветии сильно специализированы, иногда редуцированы до мелких чешуек, разделены или рассечены.
Ebracteate inflorescences: No bracts in the inflorescence. Bracteate inflorescences: The bracts in the inflorescence are very specialised, sometimes reduced to small scales, divided or dissected. Leafy inflorescences: Though often reduced in size, the bracts are unspecialised and look like the typical leaves of the plant, so that the term flowering stem is usually applied instead of inflorescence. This use is not technically correct, as, despite their 'normal' appearance, these leaves are considered, in fact, bracts, so that 'leafy inflorescence' is preferable. Leafy bracted inflorescences: Intermediate between bracteate and leafy inflorescence. If many bracts are present and they are strictly connected to the stem, like in the family Asteraceae, the bracts might collectively be called an involucre. If the inflorescence has a second unit of bracts further up the stem, they might be called an involucel.
Листовидные соцветия: Хотя часто уменьшенные в размере, прицветники неспециализированы и выглядят как типичные листья растения, поэтому вместо термина "соцветие" часто используется термин "цветочный стебель". Это употребление технически неверно, поскольку, несмотря на их "нормальный" вид, эти листья фактически являются прицветниками, поэтому предпочтительнее использовать термин "листовидное соцветие".
Ebracteate inflorescences: No bracts in the inflorescence. Bracteate inflorescences: The bracts in the inflorescence are very specialised, sometimes reduced to small scales, divided or dissected. Leafy inflorescences: Though often reduced in size, the bracts are unspecialised and look like the typical leaves of the plant, so that the term flowering stem is usually applied instead of inflorescence. This use is not technically correct, as, despite their 'normal' appearance, these leaves are considered, in fact, bracts, so that 'leafy inflorescence' is preferable. Leafy bracted inflorescences: Intermediate between bracteate and leafy inflorescence. If many bracts are present and they are strictly connected to the stem, like in the family Asteraceae, the bracts might collectively be called an involucre. If the inflorescence has a second unit of bracts further up the stem, they might be called an involucel.
Листовидные соцветия с прицветниками: Промежуточный тип между соцветиями с прицветниками и листовидными соцветиями.
Ebracteate inflorescences: No bracts in the inflorescence. Bracteate inflorescences: The bracts in the inflorescence are very specialised, sometimes reduced to small scales, divided or dissected. Leafy inflorescences: Though often reduced in size, the bracts are unspecialised and look like the typical leaves of the plant, so that the term flowering stem is usually applied instead of inflorescence. This use is not technically correct, as, despite their 'normal' appearance, these leaves are considered, in fact, bracts, so that 'leafy inflorescence' is preferable. Leafy bracted inflorescences: Intermediate between bracteate and leafy inflorescence. If many bracts are present and they are strictly connected to the stem, like in the family Asteraceae, the bracts might collectively be called an involucre. If the inflorescence has a second unit of bracts further up the stem, they might be called an involucel.
Если присутствует множество прицветников, плотно прилегающих к стеблю, как у растений семейства Астровые, прицветники в совокупности могут называться оберткой. Если соцветие имеет второй ярус прицветников выше по стеблю, их могут называть оберткой-колокольчиком.
Ebracteate inflorescences: No bracts in the inflorescence. Bracteate inflorescences: The bracts in the inflorescence are very specialised, sometimes reduced to small scales, divided or dissected. Leafy inflorescences: Though often reduced in size, the bracts are unspecialised and look like the typical leaves of the plant, so that the term flowering stem is usually applied instead of inflorescence. This use is not technically correct, as, despite their 'normal' appearance, these leaves are considered, in fact, bracts, so that 'leafy inflorescence' is preferable. Leafy bracted inflorescences: Intermediate between bracteate and leafy inflorescence. If many bracts are present and they are strictly connected to the stem, like in the family Asteraceae, the bracts might collectively be called an involucre. If the inflorescence has a second unit of bracts further up the stem, they might be called an involucel.
Крайний цветок
Органы растений могут расти по двум различным схемам, а именно моноподиальной или рацемозной и симподиальной или цимозной. В соцветиях эти две различные модели роста называются соответственно неопределённой и определяющей, и указывают, формируется ли конечный цветок и где начинается цветение внутри соцветия. Неопределённое соцветие: моноподиальный (рацемозный) рост. Верхушечная почка продолжает расти и формировать боковые цветки. Конечный цветок никогда не образуется. Определённое соцветие: симподиальный (цимозный) рост. Верхушечная почка формирует конечный цветок, а затем отмирает. Затем из боковых почек вырастают другие цветки. Неопределённые и определённые соцветия иногда называют открытыми и закрытыми соцветиями соответственно. Неопределённый тип цветения происходит от определённого. Предполагается, что у неопределённых соцветий есть общий механизм, препятствующий росту конечного цветка. На основе филогенетического анализа этот механизм возник независимо несколько раз в разных видах. В неопределённом соцветии нет истинного конечного цветка, а стебель обычно имеет рудиментарный конец. Во многих случаях последний настоящий цветок, образованный верхушечной почкой (субтерминальный цветок), выпрямляется, создавая впечатление конечного цветка. Часто на стебле можно заметить остатки верхушечной почки. В определённых соцветиях конечный цветок обычно созревает первым (прекурсивное развитие), в то время как остальные имеют тенденцию созревать, начиная с основания стебля. Эта закономерность называется акропетальным созреванием. Когда цветки начинают созревать с вершины стебля, созревание базипетальное, а когда центральные цветки созревают первыми, созревание дивергентное.
Организация
В определении различных соцветий нет единого мнения. Нижеследующее основано на работе Фокко Веберлинга «Морфология цветков и соцветий» (Штутгарт, 1981). Основные группы соцветий различаются типом ветвления. Внутри этих групп наиболее важными характеристиками являются пересечение осей и различные вариации структуры. Соцветия могут содержать множество цветков (плюрифлорные) или немного (пауцифлорные). Соцветия могут быть простыми или сложными.
Неопределенный или рацемозный
Неопределенные простые соцветия обычно называются рацемозами. Основным типом рацемозного соцветия является рацема (от классического латинского racemus, гроздь винограда). Другие типы рацемозных соцветий могут быть получены из него путем расширения, сжатия, увеличения или уменьшения различных осей. Допускаются и некоторые переходные формы между явно выраженными типами. Рацема – это неразветвленное, неопределенное соцветие с цветоножками (имеющими короткие цветочные стебли) вдоль оси. Колос – это тип рацемы с цветами, лишенными цветоножек. Рацемозный зонтик – это неразветвленное, неопределенное соцветие, имеющее плоскую или выпуклую верхушку из-за того, что наружные цветоножки постепенно длиннее внутренних. Зонтик – это тип рацемы с короткой осью и множеством цветоножек одинаковой длины, которые кажутся исходящими из одной точки. Он характерен для семейства Зонтичные (Umbelliferae). Початок – это плотное соцветие из цветков, расположенных вокруг центральной оси и окруженное или сопровождаемое высокоспециализированным покрывалом – спатом. Он характерен для семейства Ароидные (Araceae). Корзинка или головчатое соцветие – это сильно сжатая рацема, в которой отдельные сидячие цветки расположены на утолщенном цветоложе. Он характерен для семейства Валериановые (Dipsacaceae). Серёжка или амент – это чешуйчатый, обычно поникающий колос или рацема. Так же называют цимозные или другие сложные соцветия, которые внешне похожи.
Соединенные соцветия
Простые соцветия служат основой для сложных соцветий или синфлоресценций. Одиночные цветки в них заменяются простым соцветием, которое может быть как рацемозным, так и цимозным. Сложные соцветия состоят из разветвленных стеблей и могут включать сложные структуры, которые трудно проследить до главной ветви. Одним из видов сложного соцветия является двойное соцветие, в котором основная структура повторяется на месте одиночных цветков. Например, двойная рацема – это рацема, в которой отдельные цветки заменяются другими простыми рацемами; та же структура может повторяться, образуя тройные или более сложные структуры. Сложные рацемозные соцветия могут заканчиваться конечной рацемой (гомотетические) или не заканчиваться ею (гетеротетические). Составную рацему часто называют метёлкой. Это определение сильно отличается от определения, данного Веберлингом. Сложные зонтики – это зонтики, в которых отдельные цветки заменяются множеством более мелких зонтиков, называемых зонтичками. Стебель, соединяющий боковые зонтички с главным стеблем, называется лучом. Наиболее распространенным типом определенного сложного соцветия является метёлка (по Веберлингу, или «метёлка, похожая на циму»). Метёлка – это определенное соцветие, которое все более и более сильно и нерегулярно ветвится сверху вниз, и каждая ветвь заканчивается цветком. Так называемый цимозный зонтик похож на рацемозный зонтик, но имеет структуру, подобную метёлке. Другой тип метёлки – антела. Антела – это цимозный зонтик, у которого боковые цветки расположены выше центральных. Рацема, в которой отдельные цветки заменены цимами, называется (неопределенной) тирсой. Вторичные цимы могут быть любого из различных типов дихазиев и монохазиев. Ботриоид, в котором отдельные цветки заменены цимами, является определенной тирсой или тирсоидом. Тирсы часто ошибочно принимают за метёлки. Возможны и другие комбинации. Например, головки или зонтики могут быть расположены в зонтике или метёлке.
Другое
Для семейства Asteraceae характерна высокоспециализированная головка, технически называемая калатидием (но обычно называемая "капитулом" или "соцветием-головкой"). Семейство Poaceae имеет своеобразное соцветие из мелких колосков, организованных в метелки или колосы, которые обычно некорректно и упрощенно называют колосом и метёлкой. Род Ficus (Moraceae) имеет соцветие, называемое сиконием, а род Euphorbia – циатии (единственное число – циатий), обычно организованные в зонтики. У некоторых видов соцветия редуцированы до сложных соцветий или псевдосоцветий, в этом случае бывает трудно отличить соцветия от отдельных цветков.
Генетическая основа
Гены, определяющие развитие соцветий, были подробно изучены на Arabidopsis. LEAFY (LFY) – это ген, способствующий формированию идентичности цветочной меристемы и регулирующий развитие соцветий у Arabidopsis. Любые изменения во времени экспрессии LFY могут приводить к образованию различных типов соцветий у растения. Гены, сходные по функции с LFY, включают APETALA1 (AP1). Мутации в LFY, AP1 и подобных генах-активаторах могут вызывать превращение цветков в побеги. Оба типа генов участвуют в формировании развития цветка в соответствии с ABC-моделью развития цветка. В настоящее время проводятся или планируются исследования гомологов этих генов у других видов цветковых растений.
Влияние на окружающую среду
Травоядные насекомые, питающиеся соцветиями, изменяют их форму, снижая общую приспособленность (количество образовавшихся цветков), производство семян соцветиями и плотность растений, среди прочих признаков. В отсутствие этих травоядных, соцветия обычно производят больше цветочных головок и семян.
Меристемы и архитектура цветков
Переход от вегетативной к репродуктивной фазе цветка включает в себя развитие меристемы соцветия, которая генерирует цветочные меристемы. Архитектура соцветия растений зависит от того, какие меристемы превращаются в цветки, а какие – в побеги. Следовательно, гены, регулирующие идентичность цветочной меристемы, играют ключевую роль в определении архитектуры соцветия, поскольку их область экспрессии определяет, где будут формироваться цветки растения. У Aesculus sylvatica было показано, что наиболее распространенные размеры соцветий также коррелируют с максимальным плодоношением.