Введение
Семейство цветущих растений Winteraceae – примитивное семейство тропических деревьев и кустарников, включающее 93 вида в пяти родах. Оно представляет особый интерес, поскольку является одним из наиболее примитивных семейств цветковых растений, находящимся в далёком родстве с Magnoliaceae, хотя и имеет гораздо более южное распространение. Растения этого семейства растут преимущественно в южном полушарии и встречаются в тропических и умеренных климатических зонах Малайзии, Океании, восточной Австралии, Новой Зеландии, Мадагаскара и Неотропической области.
Winteraceae is a primitive family of tropical trees and shrubs including 93 species in five genera. It is of particular interest because it is such a primitive angiosperm family, distantly related to Magnoliaceae, though it has a much more southern distribution. Plants in this family grow mostly in the southern hemisphere, and have been found in tropical to temperate climate regions of Malesia, Oceania, eastern Australia, New Zealand, Madagascar and the Neotropics,
This family has been estimated to be anywhere from 105 to at least 35 million years ago. Being one of few angiosperms forming persistent tetrads with prominent sculpturing, pollen of Winteraceae is rare but easy to identify in the fossil record. but the association of these fossils with Winteraceae is uncertain. Equally characteristic is Winteraceae wood, which lacks xylem vessels in contrast to most other flowering plants. western North America (Central Valley, California; Maastrichian) and Europe (Helmstedt, Germany; Eocene). According to the 1998 APG I system, it did not belong to any order, but it has since been placed in Canellales by the APG II, APG III and APG IV systems.
Предполагается, что семейство Winteraceae возникло от 105 до, по крайней мере, 35 миллионов лет назад. Будучи одним из немногих цветковых растений, формирующих устойчивые тетрады с выраженной скульптурой, пыльца Winteraceae встречается редко, но легко идентифицируется в палеонтологической летописи, хотя связь этих окаменелостей с Winteraceae остаётся неопределённой. Не менее характерной особенностью является древесина Winteraceae, которой, в отличие от большинства других цветковых растений, не хватает ксилемных сосудов. Окаменелости обнаружены в западной Северной Америке (Центральная долина, Калифорния; маастрихский ярус) и Европе (Хелмштедт, Германия; эоценовый ярус). Согласно системе классификации APG I 1998 года, семейство не относилось ни к одному порядку, но в последующих системах APG II, APG III и APG IV было помещено в порядок Canellales.
Winteraceae is a primitive family of tropical trees and shrubs including 93 species in five genera. It is of particular interest because it is such a primitive angiosperm family, distantly related to Magnoliaceae, though it has a much more southern distribution. Plants in this family grow mostly in the southern hemisphere, and have been found in tropical to temperate climate regions of Malesia, Oceania, eastern Australia, New Zealand, Madagascar and the Neotropics,
This family has been estimated to be anywhere from 105 to at least 35 million years ago. Being one of few angiosperms forming persistent tetrads with prominent sculpturing, pollen of Winteraceae is rare but easy to identify in the fossil record. but the association of these fossils with Winteraceae is uncertain. Equally characteristic is Winteraceae wood, which lacks xylem vessels in contrast to most other flowering plants. western North America (Central Valley, California; Maastrichian) and Europe (Helmstedt, Germany; Eocene). According to the 1998 APG I system, it did not belong to any order, but it has since been placed in Canellales by the APG II, APG III and APG IV systems.
Описание
Члены семейства Winteraceae — деревья или кустарники. Листья расположены очередно, с светло-зелеными точками и приятным ароматом. Некоторые виды используются для производства эфирных масел. Прилистники отсутствуют. Цветки мелкие, чаще всего собраны в соцветия-кисти или пучки. Они имеют от двух до шести свободных, сомкнутых семядолей, хотя у рода Drimys они сросшиеся. Это делает их относительно устойчивыми к ксилемным эмболиям, вызванным низкими температурами. Кроме того, может происходить закупорка сосудов вблизи устьиц, предотвращая попадание избытка воды.
Эволюция древесины без сосудов
Winteraceae первоначально помещали в качестве базальной группы внутри цветковых растений из-за отсутствия сосудов в древесине. Ксилемные сосуды рассматривались как важный эволюционный признак, способствовавший диверсификации и успеху цветковых растений, поэтому древесина без сосудов считалась архаичной чертой, что привело к размещению Winteraceae в базальной позиции. Однако молекулярно-филогенетические исследования поместили Winteraceae внутри Magnoliids, то есть внутри цветковых растений. Это означало переход из жаркой влажной среды в умеренную влажную среду, где происходят циклы замораживания-оттаивания. Древесина без сосудов обладает 20% водопроводности древесины с сосудами, однако при замораживании древесина с сосудами теряет до 85% водопроводности, в то время как древесина без сосудов теряет не более 6% водопроводности. Предполагается, что способность избегать серьезного водного дефицита и, следовательно, опадения листьев, является основным эволюционным фактором, обусловившим возврат к древесине без сосудов. Это подтверждается гетероксильной гипотезой, согласно которой «примитивные» сосуды не обеспечивают существенной разницы в гидравлической эффективности стебля по сравнению с цветковыми растениями без сосудов в нормальных условиях. Это указывает на то, что давление циклов замораживания-оттаивания и последующий риск образования эмболий являются более сильным эволюционным фактором, чем более слабые гидравлические ограничения древесины без сосудов по сравнению с «примитивными» сосудами. Этот переход из жаркой влажной среды в умеренную влажную среду, где происходят циклы замораживания-оттаивания, рассматривается как эволюционное давление, лежащее в основе уникального возврата к древесине без сосудов у Winteraceae. Другим признаком Winteraceae, который указывал на базальную позицию в филогенезе, было наличие восковых устьичных пробок, которые считались ограничивающими потерю воды при дыхании и, следовательно, являлись архаичной чертой для ограничения потери воды. Однако дальнейшие исследования показали, что в этих влажных средах водяная пленка на поверхности листьев снижает скорость фотосинтеза, а восковые устьичные пробки уменьшают эту водяную пленку и, следовательно, снижают негативное влияние на фотосинтетическую способность. У видов Winteraceae с удаленными устьичными пробками наблюдалось снижение скорости фотосинтеза до 40%.
Известные виды
Drimys winteri (Зимняя кора) – стройное дерево, произрастающее в умеренных лесах Магеллана и Вальдивии в Чили и Аргентине. Это распространенное садовое растение, выращиваемое ради его ароматной красно-коричневой коры, ярко-зеленых листьев и соцветий кремово-белых, жасминоподобных цветов. Кора исторически использовалась для профилактики цинги. Tasmannia piperita примечательна широким диапазоном количества лепестков, тычинок и пестиков. Tasmannia lanceolata, известная как тасманский перец, выращивается как декоративный кустарник и все чаще используется в качестве приправы.