Гнездовой паразитизм: стратегия выживания и эволюционная гонка

Введение

Зависимость животных от других особей в воспитании потомства

Бродячий паразитизм – это подкласс паразитизма, представляющий собой явление и поведенческую стратегию определенных животных, бродячих паразитов, которые полагаются на других для выращивания своего потомства. Эта стратегия встречается у птиц, насекомых и рыб. Бродячий паразит манипулирует хозяином, будь то особь того же или другого вида, заставляя его выхаживать своих детенышей как собственных, обычно используя мимикрию яиц, подражая яйцам хозяина. Эта эволюционная стратегия освобождает паразитических родителей от затрат на воспитание потомства. Эта выгода достигается ценой провоцирования эволюционной гонки вооружений между паразитом и хозяином в процессе их совместной эволюции: многие хозяева выработали сильную защиту от бродячего паразитизма, например, распознавание и удаление паразитических яиц или отказ от зараженных гнезд и повторное гнездование. Неясно, почему большинство хозяев заботятся о птенцах паразитов, учитывая, что, например, птенцы кукушек значительно отличаются от птенцов хозяев по размеру и внешнему виду. Одно из объяснений, так называемая «мафиозная гипотеза», предполагает, что взрослые паразиты мстят, уничтожая гнезда хозяев, где произошло отторжение птенцов; существуют экспериментальные доказательства, подтверждающие это. Внутривидовой бродячий паразитизм также встречается, например, у многих видов уток. В этом случае нет видимой разницы между яйцами хозяина и паразита, что, возможно, объясняет, почему яйца паразита так легко принимаются. У гаг, первое и второе яйца в гнезде особенно уязвимы для хищничества, что, возможно, объясняет, почему их часто откладывают в другое гнездо.

Эволюционная стратегия

Паразитизм в гнезде — это эволюционная стратегия, позволяющая родителям-паразитам избежать затрат на выращивание потомства и строительство гнезд, перекладывая заботу о птенцах на хозяина. Это даёт родителям-паразитам возможность уделять больше времени другим видам деятельности, таким как добыча пищи и производство новых потомков.

Адаптация к паразитизму

Среди специализированных птичьих паразитов-поросликов миметические яйца являются почти универсальной адаптацией. У широко распространенного ковбоя с коричневой головой, возможно, развилась окраска яиц, имитирующая некоторые из его хозяев. Размер также может иметь значение для инкубации и выживания паразитических видов; для паразитических яиц может быть полезно быть схожими по размеру с яйцами видов-хозяев. Яйцескорлупы детёнышей паразитов часто толще, чем у хозяев. Например, в двух исследованиях кукушек, паразитирующих на больших тростниковых камышевок, были получены коэффициенты толщины 1,02:0,87 и 1,04:0,81. Функция этой толстой скорлупы обсуждается. Одна из гипотез, гипотеза о сопротивлении проколам, гласит, что более толстые скорлупы служат для предотвращения повреждения яиц хозяевами, что привело бы к гибели эмбриона внутри. Это подтверждается исследованием, в котором воробьи-болотники чаще повреждали свои собственные яйца, пытаясь разбить яйца кукушки, но причиняли меньше повреждений, пытаясь проколоть яйца больших тростниковых камышевок, помещенные в гнездо исследователями. Другая гипотеза – гипотеза о повреждении при кладке, которая предполагает, что скорлупы приспособлены для повреждения яиц хозяина в момент откладки паразитирующего яйца, и предотвращают повреждение яиц паразита, когда хозяин откладывает свои яйца. В поддержку этой гипотезы, яйца блестящего ковбоя, паразитирующего на домовой синицы и белобровного пересмешника, и коричневого ковбоя, паразитирующего на домовой синице и краснокрылом черном дрозде, повреждали яйца хозяина при падении, и сами практически не повреждались, когда на них падали яйца хозяина. Большинство птичьих паразитов имеют очень короткий инкубационный период и быстрый рост птенцов. У многих паразитов-поросликов, таких как кукушки и медососы, этот короткий инкубационный период обусловлен более длительным внутренним инкубационным периодом, достигающим 24 часов у кукушек по сравнению с хозяевами. Некоторые непаразитические кукушки также имеют более длительный внутренний инкубационный период, что позволяет предположить, что этот более длительный период не является адаптацией, возникшей после паразитизма, а предрасполагает птиц к паразитическому образу жизни. Этому, вероятно, способствует более тяжелый желток в яйце, обеспечивающий больше питательных веществ. Быть крупнее хозяев при вылуплении – еще одна адаптация к паразитическому образу жизни. Поскольку такое поведение наносит ущерб хозяину, оно часто приводит к эволюционной гонке вооружений между паразитом и хозяином в процессе совместной эволюции. Некоторые виды хозяев обладают сильной защитой от отторжения, заставляя паразитирующих видов развивать превосходную мимикрию. У других видов хозяева не защищаются от паразитов, и мимикрия паразитов несовершенна. Внутривидовой паразитизм гнезда у лысух значительно повышает репродуктивный успех паразита, но выживает лишь около половины яиц, отложенных паразитическим путем в гнезда других лысух. Это указывает на то, что у лысух есть несколько эффективные стратегии борьбы с паразитизмом. Учитывая, что затраты на удаление яиц паразитом для хозяина невосполнимы, лучшей стратегией для хозяев является предотвращение паразитизма в первую очередь. Это может принимать различные формы, включая выбор труднодоступных для паразитизма мест гнезда, начало инкубации рано, чтобы они уже сидели на гнезде, когда паразиты посещают их рано утром, и агрессивную защиту своей территории. Как только яйцо паразита попало в гнездо хозяина, следующей оптимальной защитой является изгнание яйца паразита. Это требует от хозяина различать свои и чужие яйца, выявляя различия в рисунке или изменения в количестве яиц. Яйца могут быть выброшены путем захвата, если у хозяина достаточно большой клюв, или путем прокола. Когда яйца паразитов хорошо имитируют яйца хозяина, хозяева могут принять одно из своих собственных яиц за яйцо паразита. При этом они могут повредить свои собственные яйца, пытаясь выбросить яйцо паразита. Среди хозяев, которые не выбрасывают яйца паразитов, некоторые покидают зараженные гнезда и начинают строить новые. Однако при достаточно высокой частоте паразитизма это становится невыгодным, поскольку новое гнездо, скорее всего, также будет заражено. Некоторые виды хозяев изменяют свои гнезда, чтобы исключить яйцо паразита, либо оплетая его, либо перестраивая новое гнездо поверх существующего. Например, американские лысухи могут выкидывать яйца паразитов или строить новое гнездо рядом с гнездом, где птенцы паразитов погибают от голода. У западной пеночки Бонелли, небольшого хозяина, всегда выбрасывались маленькие муляжные яйца паразитов, в то время как при использовании больших муляжных яиц чаще наблюдалось оставление гнезда.

Among specialist avian brood parasites, mimetic eggs are a nearly universal adaptation. The generalist brown headed cowbird may have evolved an egg coloration mimicking a number of their hosts. Size may also be important for the incubation and survival of parasitic species; it may be beneficial for parasitic eggs to be similar in size to the eggs of the host species. The eggshells of brood parasites are often thicker than those of the hosts. For example, two studies of cuckoos parasiting great reed warblers reported thickness ratios of 1.02 : 0.87 and 1.04 : 0.81. The function of this thick eggshell is debated. One hypothesis, the puncture resistance hypothesis, states that the thicker eggshells serve to prevent hosts from breaking the eggshell, thus killing the embryo inside. This is supported by a study in which marsh warblers damaged their own eggs more often when attempting to break cuckoo eggs, but incurred less damage when trying to puncture great reed warbler eggs put in the nest by researchers. Another hypothesis is the laying damage hypothesis, which postulates that the eggshells are adapted to damage the eggs of the host when the former is being laid, and prevent the parasite's eggs from being damaged when the host lays its eggs. In support of this hypothesis, eggs of the shiny cowbird parasitizing the house wren and the chalk browed mockingbird and the brown headed cowbird parasitizing the house wren and the red winged blackbird damaged the host's eggs when dropped, and sustained little damage when host eggs were dropped on them. Most avian brood parasites have very short egg incubation periods and rapid nestling growth. In many brood parasites, such as cuckoos and honeyguides, this short egg incubation period is due to internal incubation periods up to 24 hours longer in cuckoos than hosts. Some non parasitic cuckoos also have longer internal incubation periods, suggesting that this longer internal incubation period was not an adaptation following brood parasitism, but predisposed birds to become brood parasites. This is likely facilitated by a heavier yolk in the egg providing more nutrients. Being larger than the hosts on hatching is a further adaptation to being a brood parasite. As such behaviours damage the host, they often result in an evolutionary arms race between parasite and host as they coevolve. Some host species have strong rejection defenses, forcing the parasitic species to evolve excellent mimicry. In other species, hosts do not defend against parasites, and the parasitic mimicry is poor. Intraspecific brood parasitism among coots significantly increases the reproductive fitness of the parasite, but only about half of the eggs laid parasitically in other coot nests survive. This implies that coots have somewhat effective anti parasitism strategies. Given that the cost to the host of egg removal by the parasite is unrecoverable, the best strategy for hosts is to avoid parasitism in the first place. This can take several forms, including selecting nest sites which are difficult to parasitize, starting incubation early so they are already sitting on the nests when parasites visit them early in the morning, and aggressively defending their territory. Once a parasitic egg has arrived in a host's nest, the next most optimal defense is to eject the parasitic egg. This requires the host to distinguish which eggs are not theirs, by identifying pattern differences or changes in the number of eggs. Eggs may be ejected by grasping, if the host has a large enough beak, or by puncturing. When the parasitic eggs are mimetic, hosts may mistake one of their own eggs for a parasite's. A host might also damage their own eggs while trying to eject a parasite's egg. Among hosts that do not eject parasitic eggs, some abandon parasitized nests and start over again. However, at high enough parasitism frequencies, this becomes maladaptive as the new nest will most likely also be parasitized. Some host species modify their nests to exclude the parasitic egg, either by weaving over the egg or by rebuilding a new nest over the existing one. For instance, American coots may kick the parasites' eggs out, or build a new nest beside the brood nests where the parasites' chicks starve to death. In the western Bonelli's warbler, a small host, small dummy parasitic eggs were always ejected, whilst with large dummy parasitic eggs, nest desertion was more frequent.

Гипотеза о мафии

Возникает вопрос, почему большинство хозяев, чьи гнезда подвергаются гнездовому паразитизму, заботятся о птенцах паразитов. Эти паразиты не только обычно значительно отличаются по размеру и внешнему виду от хозяев, но и весьма вероятно снижают репродуктивный успех последних. "Мафиозная гипотеза" предполагает, что когда паразит-породок обнаруживает, что его яйцо было отвергнуто, он разрушает гнездо хозяина и травмирует или убивает птенцов. Угроза такой реакции может стимулировать уступчивое поведение со стороны хозяина. Поведение, подобное мафиозному, наблюдается у американского ковбоя и европейского большого пятнистого кукушки. Большая пятнистая кукушка откладывает большинство своих яиц в гнезда европейской сороки. Она неоднократно посещает гнезда, которые она заразила, что является необходимым условием для мафиозной гипотезы. В экспериментах гнезда, из которых было удалено яйцо паразита, разрушаются кукушкой, что подтверждает эту гипотезу. Альтернативное объяснение заключается в том, что разрушение гнезда побуждает сороку-хозяина построить новое гнездо, предоставляя кукушке еще одну возможность для гнездового паразитизма.

Гипотеза сходства

Было предложено, что самки обыкновенной кукушки выбирают хозяев, чьи яйца имеют характеристики, схожие с её собственными. Гипотеза предполагает, что самка наблюдает за популяцией потенциальных хозяев и выбирает гнезда внутри этой группы. Изучение музейных коллекций гнезд демонстрирует сходство между яйцами кукушки и типичными яйцами видов-хозяев. Показано, что в небольшом проценте паразитированных гнезд содержались яйца кукушки, не соответствующие конкретной морфе яиц хозяина. В этих гнездах с несовпадающими характеристиками высокий процент яиц кукушки коррелировал с морфой яиц другого вида-хозяина, использующего схожие места для гнездования. Это рассматривается как свидетельство отбора по принципу сходства.

Принимающие выращивают потомство

Иногда хозяева совершенно не подозревают, что выкармливают птенца, не принадлежащего им. Чаще всего это происходит потому, что хозяин не может отличить яйца паразита от своих собственных. Это также может случиться, если хозяева временно покидают гнездо после откладывания яиц. Паразиты подкладывают свои яйца в эти гнезда, чтобы их птенцы могли питаться пищей, которую приносит хозяин. Это может происходить и в других ситуациях. Например, самки гаги предпочитают откладывать яйца в гнезда, где уже есть одно или два яйца других особей, поскольку первое отложенное яйцо наиболее уязвимо для хищников. Присутствие чужих яиц снижает вероятность нападения хищника на ее яйцо, когда самка покидает гнездо после откладывания первого яйца. В некоторых случаях паразитические птенцы убивают птенцов хозяина в борьбе за ресурсы. Например, птенцы кукушек-перепелят убивают птенцов хозяина, если поступление пищи на каждого из них недостаточно, но не убивают, если поступление пищи достаточное.

Внутривидовые

[[Файл:Саск-утка. Золотоглазка часто откладывает свои яйца в гнезда других самок, что делают 74 вида гусеобразных. У утиных видов, таких как золотоглазка, эта форма гнездового паразитизма идет еще дальше: самки часто подкладывают яйца в гнезда других особей. Внутривидовой паразитизм выводков зарегистрирован у 234 видов птиц, включая 74 гусеобразных, 66 воробьинообразных, 32 курообразных, 19 ржанкообразных, 8 журавлеобразных, 6 поганкообразных и небольшое количество видов в других отрядах.

Паразиты, размножающиеся в ротовой полости

thumb of the catfish Synodontis multipunctatus - это нерестовый паразит нескольких рыб-цихлид, вынашивающих икру во рту. Сом мохокид из озера Танганьика, Synodontis multipunctatus, является нерестовым паразитом нескольких рыб-цихлид, вынашивающих икру в ротовой полости. Яйца сома инкубируются во рту хозяина и, подобно кукушке, вылупляются раньше, чем собственная икра хозяина. Молодые сомы поедают мальков хозяина внутри рта хозяина, фактически полностью используя родительские усилия хозяина.

Паразиты гнезда

Pungtungia herzi – кипринидный миноу, является гнездовым паразитом перцихтидного пресноводного окуня Siniperca kawamebari, обитающего на юге японских островов Хонсю, Кюсю и Сикоку, а также в Южной Корее. В период размножения самцы хозяина охраняют территории от чужаков, создавая заросли тростника в качестве нерестилища или "гнезда". Самки (одна или несколько на нерестилище) посещают это место для откладывания яиц, которые затем охраняет самец. Яйца паразита меньше и более липкие, чем яйца хозяина. В исследуемой области 65,5% нерестилищ были заражены паразитами.

Настоящие паразиты-плодные

Настоящий выводковой паразитизм редок среди насекомых. Кукушки-шмели (подрод Psithyrus) – одни из немногих насекомых, которые, подобно кукушкам и иктеридам, подкармливаются взрослыми особями хозяина. Их матки убивают и заменяют существующую матку в колонии вида-хозяина, а затем используют рабочих хозяина для кормления своего потомства. thumb|Гнездо Polistes dominula, хозяин кукушки P. semenowi

Polistes semenowi – одна из всего четырех настоящих выводковых паразитических ос. Эта бумажная оса утратила способность строить собственное гнездо и полагается на своего хозяина, P. dominula, для выращивания своего потомства. Взрослый хозяин кормит личинок паразита напрямую, в отличие от типичных клептопаразитов. Такие социальные паразиты насекомых часто тесно связаны со своими хозяевами, что известно как правило Эмери. Иногда хозяев обманом заставляют приносить потомство другого вида в свои гнезда, как это происходит с паразитической бабочкой Phengaris rebeli и муравьем-хозяином Myrmica schencki. Личинки бабочки выделяют химические вещества, которые заставляют муравьев-хозяев считать, что личинки P. rebeli на самом деле являются личинками муравьев.