Жұмыртқа салып өсіруге басқа жануарларды пайдалану

Кіріспе

Жас ұрпақты өсіру үшін басқа жануарларға тәуелділік

Ұя паразитизмі – паразитизмнің бір түрі және кейбір жануарлардың, ұя паразиттерінің, жас ұрпақтарын өсіру үшін басқаларға тәуелділігін көрсететін құбылыс және мінез-құлық үлгісі. Бұл стратегия құстарда, жәндіктерде және балықтарда кездеседі. Ұя паразиті, өзінің немесе басқа түрдің қожайынын, өз жұмыртқаларын қожайынның жұмыртқаларына ұқсатып, оларды өз балаларындай өсіруге итермелейді, әдетте жұмыртқаларды имитация арқылы. Эволюциялық стратегия паразиттік ата-аналарды жас ұрпақты тәрбиелеуден босатады. Бұл пайда, паразиттер мен қожайындардың эволюциялық қару-жарақ жарысын тудыру бағасына келеді: көптеген қожайындар ұя паразитизміне қарсы күшті қорғаныс механизмін дамытқан, мысалы, паразиттік жұмыртқаларды тану және шығару немесе паразиттік ұяларды тастап, қайтадан бастау. Қожайындардың көпшілігі неге паразиттердің балапандарын күтіммен қорғайтыны түсініксіз, мысалы, көкек балапандарының мөлшері мен сыртқы түрі қожайын балапандарынан айқын түрде өзгеше. Бір түсіндірме, "мафиялық гипотеза", паразит ересектердің қожайын ұяларын жою арқылы кек алатынын болжайды, егер олардың жұмыртқалары шығарылып тасталса; мұны растайтын тәжірибелік деректер бар. Ұя ішіндегі паразитизм де кездеседі, мысалы, көптеген үйрек түрлерінде. Мұнда қожайын мен паразит жұмыртқалары арасында көзге көрінетін айырмашылық жоқ, бұл паразит жұмыртқаларының оңай қабылдануын түсіндіруі мүмкін. Қарындаш үйректерде, ұядағы бірінші және екінші жұмыртқалар жыртқыштарға көбірек шалынады, бұл олардың басқа ұяға жиі салынуын түсіндіруі мүмкін.

Эволюциялық стратегия

Ұялау паразиттігі – бұл эволюциялық стратегия, ол паразиттік ата-аналарды балаларын өсіру немесе оларға ұя салу жұмысынан босатып, оның орнына балаларын өсіруді мезгілсіз иеге жүктейді. Бұл паразиттік ата-аналарға азық іздеу және одан да көп бала тудыру сияқты басқа да іс-әрекеттерге көбірек уақыт жұмсауға мүмкіндік береді.

Паразиттік бейімделу

Ауырғанақтардың паразиттері арасында миметикалық жұмыртқалар дерлік барлық жағдайда кездесетін бейімделу. Жалпыға ортақ қоңырбас құс, өз қонақтарының көптеген түрлеріне еліктейтін жұмыртқа түсін дамытқан болуы мүмкін. Паразиттік түрлердің инкубациясы мен тіршілік етуі үшін мөлшері де маңызды болуы мүмкін; паразиттік жұмыртқалардың мөлшері қонақ түрлерінің жұмыртқаларына ұқсас болуы тиімді. Қонақ паразиттеріне қарағанда, ұрық паразиттерінің жұмыртқа қабығы көбінесе қалың болады. Мысалы, үлкен қамыс құрттарына паразиттік ететін көкектер туралы екі зерттеуде қалыңдық қатынасы 1,02:0,87 және 1,04:0,81 болған. Бұл қалың жұмыртқа қабығының қызметі әлі де талқыланып жүр. Бір гипотеза, тесілуге төзімділік гипотезасы, қалың жұмыртқа қабығы қонақтың жұмыртқа қабығын сындырып, ішіндегі ұрықты өлтіруіне кедерілгісіздік тудырады. Бұл гипотезаны құс өз жұмыртқаларын сындыруға тырысқанда оларға көбірек зақым келетіні, бірақ зерттеушілер ұяға салған үлкен қамыс құртының жұмыртқаларын тесуге тырысқанда аз зақым көретіні туралы зерттеу растайды. Тағы бір гипотеза – жұмыртқаға зиян келтіру гипотезасы, бұл гипотеза жұмыртқа қабығының қонақтың жұмыртқасына зиян келтіруге бейімделгенін, ал қонақ жұмыртқа салғанда паразит жұмыртқаларына зиян келтірудің алдын алуға бейімделгенін көрсетеді. Бұл гипотезаны үй құсының жұмыртқаларына паразиттік ететін жылтыр құстың жұмыртқалары және қызыл қанатты қара құстың жұмыртқалары құлағанда қонақтың жұмыртқаларына зақым келтіргені, ал қонақтың жұмыртқалары оларға құлағанда аз зақым келтіргені растайды. Көптеген құс тұқымдас паразиттерінде жұмыртқаны инкубациялау мерзімі өте қысқа және балапандар тез өседі. Көптеген паразиттерде, мысалы, көкектер мен балбауырларда, бұл қысқа жұмыртқаны инкубациялау мерзімі көкектерде қонақтарға қарағанда 24 сағатқа дейін ұзақ ішкі инкубация кезеңдеріне байланысты. Кейбір паразиттік емес көкектерде де ұзақ ішкі инкубация кезеңдері болады, бұл ұзақ ішкі инкубация кезеңі ұрық паразиті болғаннан кейін пайда болған бейімделу емес, паразит болуға бейімделген құстар екенін көрсетеді. Бұл жұмыртқаның сарысының көп салмағына байланысты, одан көп қоректік заттар алынады. Қонақтан үлкен болу – бұл ұрық паразиті болудың тағы бір бейімделуі. Мұндай мінез-құлықтар қонаққа зиян келтіргенде, паразит пен қонақ арасында эволюциялық қарулану жарысы пайда болады. Кейбір қонақ түрлерінде күшті қарсы тұру қорғанысы бар, бұл паразиттерді тамаша миметикалық қабілеттерді дамытуға мәжбүрлейді. Басқа түрлерде қонақтар паразиттерден қорғаныш жасамайды, ал паразиттердің миметикасы нашар. Көселектер арасындағы түр ішіндегі паразиттік әрекет паразиттердің өмір сүру қабілетін айтарлықтай арттырады, бірақ басқа көселектердің ұяларында паразиттік жолмен салынған жұмыртқалардың шамамен жартысы ғана тірі қалады. Бұл көселектердің паразиттерге қарсы тиімді стратегиялары бар екенін көрсетеді. Паразиттердің жұмыртқаларын алып тастауынан қонаққа кететін шығын өтелмейтіндіктен, қонақтар үшін ең жақсы стратегия – алдымен паразиттік әрекетке жол бермеу. Бұл түрлі формаларға ие болуы мүмкін, соның ішінде паразиттерге қарсы тұру қиын ұяларды таңдау, инкубацияны ерте бастау, сондықтан олар таңертең ертеде паразиттер келгенде ұяларда отырады және өз аумағын агрессивті қорғау. Паразиттік жұмыртқа қонақтың ұясына жеткеннен кейін, келесі ең оңтайлы қорғаныс – паразиттік жұмыртқаны шығарып жіберу. Бұл үшін қонақ жұмыртқалардың қайсысы өзіне жат екенін анықтауы керек, олардың үлгісіндегі айырмашылықтарды немесе жұмыртқалардың санының өзгеруін анықтауы керек. Жұмыртқалар, егер қонақтың мүсіні жеткілікті болса, ұстап алу арқылы немесе тесу арқылы шығарылуы мүмкін. Паразиттік жұмыртқалар миметикалық болса, қонақ өз жұмыртқаларының біреуін паразит жұмыртқасы деп қате қабылдауы мүмкін. Сонымен қатар, қонақ паразит жұмыртқасын шығарып жіберуге тырысқанда өзінің жұмыртқасына зақым келтіруі мүмкін. Паразиттік жұмыртқаларды шығарып жібермейтін қонақтар арасында кейбіреулері паразиттелген ұяларды тастап, қайтадан бастайды. Алайда, паразиттік әрекет жиілігі жеткілікті жоғары болса, бұл бейімделуді бұзады, өйткені жаңа ұя да паразиттелген болуы мүмкін. Кейбір қонақ түрлері паразиттік жұмыртқаны алып тастау үшін ұяларын өзгертеді, яғни жұмыртқаның үстінен тоқып жабады немесе бұрынғы ұяның үстіне жаңа ұя салады. Мысалы, американдық көселектері паразиттердің жұмыртқаларын лақтырып тастауы мүмкін немесе паразиттердің балапандары аштықтан өлетін ұялардың жанына жаңа ұя салады. Батыс Бенелли құсының (кішкентай қонақ) жанындағы кішкентай макеттік паразиттік жұмыртқалар әрқашан шығарылып жіберіледі, ал үлкен макеттік паразиттік жұмыртқалармен ұяны тастау жиірек кездеседі.

Among specialist avian brood parasites, mimetic eggs are a nearly universal adaptation. The generalist brown headed cowbird may have evolved an egg coloration mimicking a number of their hosts. Size may also be important for the incubation and survival of parasitic species; it may be beneficial for parasitic eggs to be similar in size to the eggs of the host species. The eggshells of brood parasites are often thicker than those of the hosts. For example, two studies of cuckoos parasiting great reed warblers reported thickness ratios of 1.02 : 0.87 and 1.04 : 0.81. The function of this thick eggshell is debated. One hypothesis, the puncture resistance hypothesis, states that the thicker eggshells serve to prevent hosts from breaking the eggshell, thus killing the embryo inside. This is supported by a study in which marsh warblers damaged their own eggs more often when attempting to break cuckoo eggs, but incurred less damage when trying to puncture great reed warbler eggs put in the nest by researchers. Another hypothesis is the laying damage hypothesis, which postulates that the eggshells are adapted to damage the eggs of the host when the former is being laid, and prevent the parasite's eggs from being damaged when the host lays its eggs. In support of this hypothesis, eggs of the shiny cowbird parasitizing the house wren and the chalk browed mockingbird and the brown headed cowbird parasitizing the house wren and the red winged blackbird damaged the host's eggs when dropped, and sustained little damage when host eggs were dropped on them. Most avian brood parasites have very short egg incubation periods and rapid nestling growth. In many brood parasites, such as cuckoos and honeyguides, this short egg incubation period is due to internal incubation periods up to 24 hours longer in cuckoos than hosts. Some non parasitic cuckoos also have longer internal incubation periods, suggesting that this longer internal incubation period was not an adaptation following brood parasitism, but predisposed birds to become brood parasites. This is likely facilitated by a heavier yolk in the egg providing more nutrients. Being larger than the hosts on hatching is a further adaptation to being a brood parasite. As such behaviours damage the host, they often result in an evolutionary arms race between parasite and host as they coevolve. Some host species have strong rejection defenses, forcing the parasitic species to evolve excellent mimicry. In other species, hosts do not defend against parasites, and the parasitic mimicry is poor. Intraspecific brood parasitism among coots significantly increases the reproductive fitness of the parasite, but only about half of the eggs laid parasitically in other coot nests survive. This implies that coots have somewhat effective anti parasitism strategies. Given that the cost to the host of egg removal by the parasite is unrecoverable, the best strategy for hosts is to avoid parasitism in the first place. This can take several forms, including selecting nest sites which are difficult to parasitize, starting incubation early so they are already sitting on the nests when parasites visit them early in the morning, and aggressively defending their territory. Once a parasitic egg has arrived in a host's nest, the next most optimal defense is to eject the parasitic egg. This requires the host to distinguish which eggs are not theirs, by identifying pattern differences or changes in the number of eggs. Eggs may be ejected by grasping, if the host has a large enough beak, or by puncturing. When the parasitic eggs are mimetic, hosts may mistake one of their own eggs for a parasite's. A host might also damage their own eggs while trying to eject a parasite's egg. Among hosts that do not eject parasitic eggs, some abandon parasitized nests and start over again. However, at high enough parasitism frequencies, this becomes maladaptive as the new nest will most likely also be parasitized. Some host species modify their nests to exclude the parasitic egg, either by weaving over the egg or by rebuilding a new nest over the existing one. For instance, American coots may kick the parasites' eggs out, or build a new nest beside the brood nests where the parasites' chicks starve to death. In the western Bonelli's warbler, a small host, small dummy parasitic eggs were always ejected, whilst with large dummy parasitic eggs, nest desertion was more frequent.

Мафиялық гипотеза

Паразиттердің қожайындары неліктен өз паразиттерінің балапандарын күтеді деген сұрақ туындайды. Бұл паразиттер көбінесе мөлшері мен сыртқы түрі жағынан қожайындарынан айқын ерекшеленеді, сонымен қатар олар қожайындарының өнімділігін төмендетуі мүмкін. "Мафиялық гипотеза" бойынша, егер паразит жұмыртқасы қабылданбағанын сезсе, ол қожайынның ұясын бұзып, балапандарды жарақаттауы не өлтіруі мүмкін. Мұндай әрекетке ұшырау қаупі қожайынды бағынуға мәжбүр етуі мүмкін. Мафиялық мінез-құлық Солтүстік Американың қоңыр бас ковбирі мен Еуропаның үлкен дақшы кукугінде кездеседі. Үлкен дақшы кукук жұмыртқаларының көп бөлігін еуропалық көгершіннің ұясына салады. Ол, мафиялық гипотезаның шарты ретінде, өзі паразиттік салған ұяларды қайта-қайта тексеріп тұрады. Эксперименттерде, паразит жұмыртқасы алынып тасталған ұяларды кукук жойғанын көрсетеді, бұл гипотезаны қолдайды. Басқа бір түсіндірме бойынша, бұл қирату көгершін қожайынын жаңа ұя салуға итермелейді, соның арқасында кукукке тағы бір паразиттену мүмкіндігі туады.

Ұқсастық гипотезасы

Жалпы құсқұрт аналықтары өз жұмыртқаларының сипаттамаларына ұқсас жұмыртқа салатын қожайындарды таңдайды деген ұсыныс бар. Гипотеза бойынша, аналықтар потенциалды қожайындар тобын бақылап, олардың ішіндегі ұяларды таңдайды. Мұражай ұя коллекцияларын зерттеу кукушка жұмыртқалары мен қожайын түрлерінің әдеттегі жұмыртқалары арасындағы ұқсастықты көрсетеді. Паразиттік ұялардың аз пайызында нақты қожайын жұмыртқасының морфына сәйкес келмейтін кукушка жұмыртқалары табылды. Осындай сәйкес келмейтін ұяларда кукушка жұмыртқаларының үлкен бөлігі ұқсас ұялайтын жерлері бар басқа қожайын түрлерінің жұмыртқа морфымен сәйкес келеді. Бұл ұқсастық арқылы таңдау жасалатынының дәлелі ретінде қарастырылады.

Ұялы жануарлар ұрпағын өсіреді

Кейде қожайын құс өзіне тиесілі емес құсқа қамқорлық жасап жатқанын мүлдем білмейді. Бұл көбінесе қожайынның паразиттік жұмыртқаларды өз жұмыртқаларынан ажырата алмауынан болады. Сонымен қатар, қожайын жұмыртқа салғаннан кейін ұядан уақытша кеткен кезде де осы жағдай туындауы мүмкін. Паразиттер осы ұяларға өз жұмыртқаларын салады, нәтижесінде олардың балапандары қожайынның берген тағамын бөліседі. Бұл басқа да жағдайларда кездесуі мүмкін. Мысалы, аналық ейдэрлер өз жұмыртқаларын бір немесе екі басқа құстың жұмыртқасы бар ұяға салуды қалайды, себебі бірінші жұмыртқасы жыртқыштарға ең осал болады. Басқалардың жұмыртқаларының болуы аналық жұмыртқа салғаннан кейін ұядан кеткенде, жыртқыштардың оның жұмыртқасына шабуылдау ықтималдығын азайтады. Кейде паразиттік балапандар ресурстар үшін бәсекелескенде қожайынның балапандарын өлтіреді. Мысалы, паразиттік ковбирд құс балапандары, егер әрқайсысының тамақтану мөлшері жеткіліксіз болса, қожайын ұясындағы балапандарды өлтіреді, бірақ тамақ жеткілікті болса – өлтірмейді.

Түрішілік

[[Файл:Саск қайың. Алтын көзді құс көбінесе басқа ұяларға жұмыртқа салады, мұндайды 74 Anseriformes түрі жасайды. Алтын көз сияқты қаздарда бұл құбылыс бір қадам алға басады, себебі аналықтары өз жұмыртқаларын басқа аналықтардың ұяларына салады. Түрішілік жұмыртқа салу паразиттигі 234 құс түрінде тіркелді, оның ішінде 74 Anseriformes, 66 Passeriformes, 32 Galliformes, 19 Charadriiformes, 8 Gruiformes, 6 Podicipediformes және басқа да түрлерде кездеседі.

Ауызша жұқтыратын паразиттер

Сурет|Synodontis multipunctatus - ауызша шашыратын балықтардың көбею паразиті. Танганьика көлінің мохокид сымағы Synodontis multipunctatus, бірнеше ауызша шашыратын циклидтердің көбею паразиті болып табылады. Сымақ жұмыртқалары қожайын балықтың аузында жетіледі және – көкектер сияқты – қожайынның жұмыртқаларынан бұрын жарылады. Жастар қожайынның аузындағы шабақтарды жеп, қожайынның аналық күтіміне жұмсаған барлық күшін өздеріне бөліп алады.

Ұя паразиттері

Пунгтунгия герци – ципринидті кіші балық, ол Жапонияның Хонсю, Кюсю және Шикоку аралдарының оңтүстігінде және Оңтүстік Кореяда тіршілік ететін Siniperca kawamebari тұщы сулы персихидтің жұмыртқалық паразиті. Көбейту маусымында еркек қожайындар өз аумақтарын басқа балықтардан қорғайды, осы арқылы шағылысу орны немесе "ұя" ретінде қамыс арасын тазартады. Аналықтары (бір немесе бірнеше) жұмыртқа салу үшін осы жерге келеді, ал еркегі содан кейін оны қорғайды. Паразиттің жұмыртқалары қожайын жұмыртқаларынан кішірек және жабысқақ болады. Бір зерттеу аймағында қожайын ұяларының 65,5% паразиттік болып табылған.

Нағыз тұқым паразиттері

Нағыз ұя паразиттері жәндіктер арасында сирек кездеседі. Құсқұрттар (Psithyrus туысы) – құстар мен торғайлар сияқты ересек қожайындармен қоректенетін азаз жәндіктердің бірі. Олардың аналықтары қожайын колониясының қазіргі аналықтарын өлтіріп, орнын басады, содан кейін қожайын жұмысшыларын өз балаларын тамақтандыру үшін пайдаланады. thumb|Polistes dominula ұясы, кукушка арасы P. semenowi-дің қожайыны. Нағыз ұя паразиттерінің тек төрт түрінің бірі – Polistes semenowi. Бұл қағаз ара өз ұясын салу қабілетін жоғалтқан және балаларын өсіру үшін P. dominula қожайынына тәуелді. Ересек қожайын паразит личинкаларын тікелей тамақтандырады, бұл әдеттегі ұрлық паразиттерден өзгеше. Мұндай жәндіктердің әлеуметтік паразиттері көбінесе өз қожайындарымен тығыз байланысты болады, бұл байқау Эмери ережесі деп аталады. Кейде қожайын жәндіктер басқа түрдің балаларын өз ұяларына әкелуге алданып қалады, мысалы, паразиттік көбелек Phengaris rebeli және қожайын құмырсқасы Myrmica schencki. Көбелек личинкалары химиялық заттар шығарып, қожайын құмырсқаны P. rebeli личинкаларының құмырсқа личинкалары екеніне сендіріп, шатастырады.