Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Основные клетки, содержащиеся в шишковидной железе
Main cells contained in the pineal gland
Пинеалоциты – основные клетки, содержащиеся в шишковидной железе, расположенной позади третьего желудочка и между двумя полушариями мозга. Основная функция пинеалоцитов заключается в секреции гормона мелатонина, важного для регуляции циркадных ритмов. У человека супрахиазматическое ядро гипоталамуса передает пинеалоцитам информацию об отсутствии света, тем самым контролируя цикл день-ночь. Предполагается, что пинеалоциты происходят из фоторецепторных клеток. Исследования также показали, что с возрастом организма количество пинеалоцитов уменьшается в результате апоптоза. Существуют два типа пинеалоцитов – I и II, которые классифицируются на основе определенных характеристик, включая форму, наличие или отсутствие инвагинаций ядерной оболочки и состав цитоплазмы.
Pinealocytes are the main cells contained in the pineal gland, located behind the third ventricle and between the two hemispheres of the brain. The primary function of the pinealocytes is the secretion of the hormone melatonin, important in the regulation of circadian rhythms. In humans, the suprachiasmatic nucleus of the hypothalamus communicates the message of darkness to the pinealocytes, and as a result, controls the day and night cycle. It has been suggested that pinealocytes are derived from photoreceptor cells. Research has also shown the decline in the number of pinealocytes by way of apoptosis as the age of the organism increases. There are two different types of pinealocytes, type I and type II, which have been classified based on certain properties including shape, presence or absence of infolding of the nuclear envelope, and composition of the cytoplasm.
Пинеалоциты 1 типа
Пинеалоциты первого типа также известны как светлые пинеалоциты, поскольку при окрашивании под световым микроскопом они имеют низкую плотность и выглядят светлее для человеческого глаза. Исследования показали, что эти клетки типа 1 имеют округлую или овальную форму и диаметр от 7 до 11 микрометров. Пинеалоциты первого типа обычно встречаются в большем количестве как у детей, так и у взрослых, чем пинеалоциты второго типа. Кроме того, для пинеалоцитов первого типа характерно увеличение количества лизосом и плотных гранул в клетках с возрастом организма, что, возможно, свидетельствует о важной роли аутофагоцитоза в этих клетках.
Type 1 pinealocytes are also known as light pinealocytes because they stain at a low density when viewed under a light microscope and appear lighter to the human eye. These Type 1 cells have been identified through research to have a round or oval shape and a diameter ranging from 7–11 micrometers. Type 1 pinealocytes are typically more numerous in both children and adults than Type 2 pinealocytes. Another finding consistent with Type 1 pinealocytes is the increase in the amount of lysosomes and dense granules present in the cells as the age of the organism increases, possibly indicating the importance of autophagocytosis in these cells.
Пинеалоциты 2 типа
Пинеалоциты 2 типа также известны как темные пинеалоциты, поскольку они интенсивно окрашиваются при исследовании под световым микроскопом и выглядят более темными для человеческого глаза. Согласно исследованиям и данным микроскопии, это круглые, овальные или удлиненные клетки диаметром около 7–11,2 микрометров. У низших позвоночных синаптические ленты выполняют функцию фоторецептивного органа, а у высших позвоночных – секреторную функцию внутри клетки. Наличие таких белков, как Munc131, указывает на их роль в высвобождении нейротрансмиттеров. Между двумя типами клеток существуют структурные, функциональные и генетические сходства. Структурно, оба типа развиваются из области мозга, называемой диэнцефалоном, которая также содержит таламус и гипоталамус, в процессе эмбриогенеза. Оба типа клеток обладают схожими характеристиками, включая реснички, складчатые мембраны и полярность. Функциональные доказательства этой теории эволюции наблюдаются у не млекопитающих позвоночных. Сохранение фоточувствительности пинеалоцитов у миног, рыб, земноводных, рептилий и птиц, а также секреция мелатонина некоторыми из этих низших позвоночных, позволяет предположить, что пинеалоциты млекопитающих могли ранее выполнять функцию фоторецепторных клеток. Исследователи также выявили наличие в пинеалоцитах курицы и рыбы нескольких фоторецепторных белков, обнаруженных в сетчатке. Генетические данные демонстрируют, что гены фототрансдукции, экспрессируемые в фоторецепторах сетчатки, также присутствуют в пинеалоцитах. Дополнительным доказательством эволюции пинеалоцитов из фоторецепторных клеток является сходство между ленточными комплексами в обоих типах клеток. Наличие белка RIBEYE и других белков как в пинеалоцитах, так и в сенсорных клетках (как фоторецепторах, так и волосковых клетках) указывает на их эволюционное родство. Различия между двумя типами синаптических лент заключаются в присутствии определенных белков, таких как ERC2/CAST1, и в распределении белков внутри комплексов каждой клетки.
Type 2 pinealocytes are also known as dark pinealocytes because they stain at a high density when viewed under a light microscope and appear darker to the human eye. As indicated by research and microscopy, they are round, oval, or elongated cells with a diameter of about 7–11.2 micrometers. In lower vertebrates, synaptic ribbons serve as a photoreceptive organ, but in upper vertebrates, they serve secretory functions within the cell. The presence of proteins such as Munc13 1 indicates that they are important in neurotransmitter release. Structural, functional, and genetic similarities exist between the two cell types. Structurally, both develop from the area of the brain designated the diencephalon, also the area containing the thalamus and hypothalamus, during embryological development. Both types of cells have similar features, including cilia, folded membranes, and polarity. Functional evidence for this theory of evolution can be seen in non mammalian vertebrates. The retention of photosensitivity of the pinealocytes of lampreys, fish, amphibians, reptiles, and birds and the secretion of melatonin by some of these lower vertebrates suggests that mammalian pinealocytes may have once served as photoreceptor cells. Researchers have also indicated the presence of several photoreceptor proteins found in the retina in the pinealocytes in chicken and fish. Genetic evidence demonstrates that phototransduction genes expressed in the photoreceptors of the retina are also present in pinealocytes. More evidence for the evolution of pinealocytes from photoreceptor cells is the similarities between the ribbon complexes in the two types of cells. The presence of the protein RIBEYE and other proteins in both pinealocytes and sensory cells (both photoreceptors and hair cells) suggests that the two cells are related to one another evolutionarily. Differences between the two synaptic ribbons exist in the presence of certain proteins, such as ERC2/CAST1, and the distribution of proteins within the complexes of each cell.
Регулирование
Регулирование синтеза мелатонина важно для его основной функции в циркадных ритмах. Основным молекулярным механизмом контроля секреции мелатонина у позвоночных является фермент AANAT (арилалкиламин-N-ацетилтрансфераза). Экспрессия гена AANAT контролируется фактором транскрипции pCREB, что подтверждается тем, что обработка клеток эпиталоном, пептидом, влияющим на транскрипцию pCREB, приводит к увеличению синтеза мелатонина. AANAT активируется посредством системы протеинкиназы A, в которой участвует циклический АМФ (cAMP). Активация AANAT приводит к увеличению продукции мелатонина. Несмотря на некоторые видоспецифические различия у позвоночных, влияние cAMP на AANAT и AANAT на синтез мелатонина остается в целом стабильным. Синтез мелатонина также регулируется нервной системой. Нервные волокна в ретиногипоталамусе соединяют сетчатку с супрахиазматическим ядром (SCN). SCN стимулирует высвобождение норэпинефрина из симпатических нервных волокон верхних шейных ганглиев, которые образуют синапсы с пинеалоцитами. Норэпинефрин вызывает выработку мелатонина в пинеалоцитах, стимулируя продукцию cAMP. Поскольку высвобождение норэпинефрина из нервных волокон происходит ночью, эта система регуляции поддерживает циркадные ритмы организма.
Regulation of melatonin synthesis is important to melatonin’s main function in circadian rhythms. The main molecular control mechanism that exists for melatonin secretion in vertebrates is the enzyme AANAT (arylalkylamine N acetyltransferase). The expression of the AANAT gene is controlled by the transcription factor pCREB, and this is evident when cells treated with epithalone, a peptide which affects pCREB transcription, have a resulting increase in melatonin synthesis. AANAT is activated through a protein kinase A system in which cyclic AMP (cAMP) is involved. The activation of AANAT leads to an increase in melatonin production. Though there are some differences specific to certain species of vertebrates, the effect of cAMP on AANAT and AANAT on melatonin synthesis remains fairly consistent. Melatonin synthesis is also regulated by the nervous system. Nerve fibers in the retinohypothalamic tract connect the retina to the suprachiasmatic nucleus (SCN). The SCN stimulates the release of norepinephrine from sympathetic nerve fibers from the superior cervical ganglia that synapse with the pinealocytes. Norepinephrine causes the production of melatonin in the pinealocytes by stimulating the production of cAMP. Because the release of norepinephrine from the nerve fibers occurs at night, this system of regulation maintains the body’s circadian rhythms.
Синтез
Пинеалоциты синтезируют гормон мелатонин, сначала преобразуя аминокислоту триптофан в серотонин. Затем серотонин ацетилируется ферментом AANAT и превращается в N-ацетилсеротонин. N-ацетилсеротонин превращается в мелатонин ферментом гидроксииндол-O-метилтрансферазой (HIOMT), также известной как ацетилсеротонин-O-метилтрансферазой (ASMT). Активность этих ферментов повышена ночью и регулируется механизмами, описанными ранее, с участием норадреналина.
Pinealocytes synthesize the hormone melatonin by first converting the amino acid tryptophan to serotonin. The serotonin is then acetylated by the AANAT enzyme and converted into N acetylserotonin. N acetylserotonin is converted into melatonin by the enzyme hydroxyindole O methyltransferase (HIOMT), also known as acetylserotonin O methyltransferase (ASMT). Activity of these enzymes is high during the night and regulated by the mechanisms previously discussed involving norepinephrine.