Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Комплекс белков, необходимый для транскрипции генов у эукариот и архей.
Complex of proteins necessary for gene transcription in eukaryotes and archaea
Комплекс преинициации (сокращенно PIC) – это комплекс, состоящий примерно из 100 белков, необходимый для транскрипции генов, кодирующих белки, у эукариот и архей. Комплекс преинициации позиционирует РНК-полимеразу II (Pol II) в точках начала транскрипции гена, денатурирует ДНК и помещает ДНК в активный центр РНК-полимеразы II для осуществления транскрипции. Минимальный PIC включает РНК-полимеразу II и шесть общих факторов транскрипции: TFIIA, TFIIB, TFIID, TFIIE, TFIIF и TFIIH. Дополнительные регуляторные комплексы (такие как коактиватор медиатора и комплексы ремоделирования хроматина) также могут входить в состав PIC. Комплексы преинициации также формируются при транскрипции РНК-полимеразы I и РНК-полимеразы III.
The preinitiation complex (abbreviated PIC) is a complex of approximately 100 proteins that is necessary for the transcription of protein coding genes in eukaryotes and archaea. The preinitiation complex positions RNA polymerase II (Pol II) at gene transcription start sites, denatures the DNA, and positions the DNA in the RNA polymerase II active site for transcription. The minimal PIC includes RNA polymerase II and six general transcription factors: TFIIA, TFIIB, TFIID, TFIIE, TFIIF, and TFIIH. Additional regulatory complexes (such as the mediator coactivator and chromatin remodeling complexes) may also be components of the PIC. Preinitiation complexes are also formed during RNA Polymerase I and RNA Polymerase III transcription.
В археях
Археи имеют преинициационный комплекс, сходный с минимизированным Pol II PIC, включающий TBP и археальный транскрипционный фактор B (TFB, гомолог TFIIB). Сборка комплекса происходит по аналогичной схеме, начиная с присоединения TBP к промотору. Примечательно, что весь комплекс связан в ориентации, обратной по сравнению с эукариотическими PIC. Они также используют TFE, гомолог TFIIE, который способствует инициированию транскрипции, но не является обязательным.
Archaea have a preinitiation complex resembling that of a minimized Pol II PIC, with a TBP and an Archaeal transcription factor B (TFB, a TFIIB homolog). The assembly follows a similar sequence, starting with TBP binding to the promoter. An interesting aspect is that the entire complex is bound in an inverse orientation compared to those found in eukaryotic PIC. They also use TFE, a TFIIE homolog, which assists in transcription initiation but is not required.
РНК-полимераза I (Pol I)
Формирование преинициационного комплекса Pol I требует связывания селективного фактора 1 (SL1 или TIF IB) с основным элементом промотора рДНК. SL1 – это комплекс, состоящий из TBP и как минимум трех факторов, связанных с TBP (TAF). Для поддержания базового уровня транскрипции необходимы только SL1 и инициационно-компетентная форма Pol I (Pol Iβ), характеризующаяся связыванием RRN3. Для активированных уровней транскрипции также требуется UBTF (UBF). UBTF связывается в виде димера как с восходящим регуляторным элементом (UCE), так и с основным элементом промотора рДНК, изгибая ДНК и формируя энхансосому.
Formation of the Pol I preinitiation complex requires the binding of selective factor 1 (SL1 or TIF IB) to the core element of the rDNA promoter. SL1 is a complex composed of TBP and at least three TBP associated factors (TAFs). For basal levels of transcription, only SL1 and the initiation competent form of Pol I (Pol Iβ), characterized by RRN3 binding, are required. For activated transcription levels, UBTF (UBF) is also required. UBTF binds as a dimer to both the upstream control element (UCE) and core element of the rDNA promoter, bending the DNA to form an enhanceosome.
РНК-полимераза III (Pol III)
Pol III имеет три класса инициации, которые начинаются с разных факторов, распознающих различные регуляторные элементы, но все они сходятся на TFIIIB (аналогично TFIIB TBP; состоит из TBP/TRF, фактора, родственного TFIIB, и субъединицы B″), рекрутируя комплекс преинициации Pol III. Общая архитектура напоминает архитектуру Pol II. Во время элонгации к комплексу необходимо, чтобы оставался прикрепленным только TFIIIB.
Pol III has three classes of initiation, which start with different factors recognizing different control elements but all converging on TFIIIB (similar to TFIIB TBP; consists of TBP/TRF, a TFIIB related factor, and a B″ unit) recruiting the Pol III preinitiation complex. The overall architecture resembles that of Pol II. Only TFIIIB needs to remain attached during elongation.