Бластомеры: клетки, образующиеся при делении зиготы после оплодотворения. Важны для формирования бластулы и бластоцисты в эмбриональном развитии человека.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
В биологии бластомер – это клетка, образующаяся в результате деления (фрагментации) зиготы после оплодотворения; бластомеры являются необходимым компонентом формирования бластулы и бластоцисты у млекопитающих.
In biology, a blastomere is a type of cell produced by cell division (cleavage) of the zygote after fertilization; blastomeres are an essential part of blastula formation, and blastocyst formation in mammals.
Характеристики бластомера человека
У человека образование бластомеров начинается сразу после оплодотворения и продолжается в течение первой недели эмбрионального развития. Примерно через 90 минут после оплодотворения зигота делится на две клетки. Двухклеточное состояние бластомера, возникающее после первого деления зиготы, считается самым ранним митотическим продуктом оплодотворенной яйцеклетки. Эти митотические деления продолжаются и приводят к образованию группы клеток, называемых бластомерами. В процессе этого деления общий размер эмбриона не увеличивается, поэтому каждое деление приводит к образованию все более мелких клеток. Когда зигота содержит от 16 до 32 бластомеров, она называется морулой. Это начальные этапы формирования зародыша. После этого микротрубочки в цитозольном материале бластомеров морулы могут развиваться в важные мембранные функции, такие как натриевые насосы. Эти насосы позволяют внутренней части эмбриона заполняться бластоцельной жидкостью, которая поддерживает дальнейший рост. Бластомер считается тотипотентным, то есть бластомеры способны развиться из одной клетки в полноценный, фертильный взрослый организм. Это было продемонстрировано в исследованиях на бластомерах мыши, результаты которых были признаны справедливыми и для большинства бластомеров млекопитающих. Исследования проанализировали монозиготные бластомеры мышей-близнецов в двухклеточном состоянии и показали, что даже после разрушения одной из бластомер-близнецов может развиться полноценная, фертильная взрослая мышь. Таким образом, можно предположить, что поскольку одна из клеток-близнецов была тотипотентной, то и разрушенная изначально обладала этой способностью. Относительный размер бластомеров в эмбрионе зависит не только от стадии дробления, но и от регулярности дробления клеток. Если количество бластомеров в клеточной массе четное, то размеры клеток должны быть примерно одинаковыми. Однако, если количество бластомеров в клеточной массе нечетное, деление должно быть асинхронным, чтобы размеры клеток наилучшим образом соответствовали конкретной стадии дифференцировки массы. Размер бластомера обычно считается неравномерным, если диаметр одного бластомера более чем на 25% превышает диаметр другого.
In humans, blastomere formation begins immediately following fertilization and continues through the first week of embryonic development. About 90 minutes after fertilization, the zygote divides into two cells. The two cell blastomere state, present after the zygote first divides, is considered the earliest mitotic product of the fertilized oocyte. These mitotic divisions continue and result in a grouping of cells called blastomeres. During this process, the total size of the embryo does not increase, so each division results in smaller and smaller cells. When the zygote contains 16 to 32 blastomeres it is referred to as a morula. These are the preliminary stages in the embryo beginning to form. Once this begins, microtubules within the morula's cytosolic material in the blastomere cells can develop into important membrane functions, such as sodium pumps. These pumps allow the inside of the embryo to fill with blastocoelic fluid, which supports the further growth of life. The blastomere is considered totipotent; that is, blastomeres are capable of developing from a single cell into a fully fertile adult organism. This has been demonstrated through studies and conjectures made with mouse blastomeres, which have been accepted as true for most mammalian blastomeres as well. Studies have analyzed monozygotic twin mouse blastomeres in their two cell state, and have found that when one of the twin blastomeres is destroyed, a fully fertile adult mouse can still develop. Thus, it can be assumed that since one of the twin cells was totipotent, the destroyed one originally was as well. Relative blastomere size within the embryo is dependent not only on the stage of the cleavage, but also on the regularity of the cleavage amongst the cells. If the number of blastomeres in the cellular mass is even, then the sizes of the cells should be congruent. However, if the number of blastomeres in the cellular mass is not even, then the division should be asynchronous such that the sizes of the cells best support the mass's specific stage of differentiation. Blastomere size is typically considered uneven when one blastomere has a diameter over 25% larger than that of the other being compared.
Дифференциация бластомеров
Разделение бластомеров от зиготы позволяет одной фертильной клетке продолжать дробление и дифференцировку до образования бластоцисты. Дифференцировка бластомера обеспечивает развитие двух различных популяций клеток: внутренней клеточной массы, которая становится предшественником эмбриона, и трофектодермы, которая становится предшественником плаценты. Эти предшественники обычно появляются, когда бластомер дифференцируется в 8- и 16-клеточные массы. В течение периода дифференцировки на стадии 8 клеток бластомеры формируют адгезионные соединения, а затем поляризуются вдоль апикобазальной оси. Эта поляризация необратимо изменяет морфологию этих клеток и запускает процесс дифференцировки. Затем клетки полностью фиксируются в своих индивидуальных состояниях в одной из этих двух областей на стадии 32 клеток. Другая, более широко признанная модель известна как "модель полярности клеток". Эта модель утверждает, что ориентация плоскости деления на стадиях 8 и 16 клеток определяет их последующую дифференцировку. Существует два основных способа деления бластомеров: симметричное, то есть перпендикулярно апикобазальной оси, или асимметричное, то есть горизонтально по отношению к апикобазальной оси. Существует множество гипотез и предположений, пытающихся объяснить, почему эти клетки ориентируются именно так. Некоторые исследователи утверждают, что ранние делящиеся бластомеры склонны делиться асимметрично, в то время как другие предполагают, что ориентация бластомеров на стадии 8 клеток случайна и не может быть предсказана в большем масштабе. В одном исследовании, в частности, утверждается, что положение ядра в каждом бластомере может служить индикатором того, как клетка будет делиться: если ядро находится в апикальной области, то клетка, вероятно, разделится симметрично, а если ядро находится в базальной области, то клетка, вероятно, разделится асимметрично.
The division of blastomeres from the zygote allows a single fertile cell to continue to cleave and differentiate until a blastocyst forms. The differentiation of the blastomere allows for the development of two distinct cell populations: the inner cell mass, which becomes the precursor to the embryo, and the trophectoderm, which becomes the precursor to the placenta. These precursors typically appear when the blastomere differentiates into the 8 and 16 cell masses. During the 8 cell differentiation period, the blastomeres form adheren junctions, and subsequently polarize along the apical basal axis. This polarization permanently changes the morphology of these cells, and starts the differentiation process. The cells will then fully commit to their individual states in one of these two domains at the 32 cell stage. The other, more widely accepted model is known as the "cell polarity model". This model states that the orientation of the cleavage plane at the 8 cell and 16 cell stages determines their later differentiation. There are two main ways in which blastomeres typically divide: symmetrically, meaning perpendicular to the apical basal axis, or asymmetrically, meaning horizontal to the apical basal axis. Many potential hypotheses and conjectures that attempt to explain why these cells orient themselves the way that they do. Some researchers have stated that early dividing blastomeres tend to divide asymmetrically, while others have proposed that the orientation of 8 cell stage blastomeres is random and cannot be predicted on a larger scale. One study in particular states that the position of the nucleus in each blastomere can be used to indicate how the cell will divide: if the nucleus is in the apical region then the cell will likely divide symmetrically, while if the nucleus is located in the basal region then the cell will likely divide asymmetrically.
Сопутствующие заболевания
Во время этого процесса многократного деления клеток могут возникать ошибки. Одной из распространенных ошибок является неравномерное распределение генетического материала. Обычно при делении клетки каждая дочерняя клетка получает такой же генетический материал, как и родительская; если генетический материал не разделяется равномерно между двумя дочерними клетками, происходит явление, называемое "недизъюнкцией". Поскольку это происходит лишь в одной из нескольких клеток на данном этапе, эмбрион продолжает развиваться, но содержит как нормальные, так и аномальные клетки. Это состояние называется "числовой мозаицизмом". Этот мозаицизм, особенно диплоидии и полиплоидии, может приводить к прекращению клеточного расщепления и митоза. Когда эти необходимые ранние деления клеток не происходят, эмбрион может начать формировать полиплоидные гигантские раковые клетки, которые функционируют аналогично бластомерам, растут и развиваются в ответ на механические и химические сигналы, подобно предшественникам бластоцисты. Исследования показали, что эти гигантские раковые клетки часто являются генетически эквивалентны соматическим бластомерам.
It is possible for errors to occur during this process of repetitive cell division. Common among these errors is for the genetic material to not be divided evenly. Normally, when a cell divides each daughter cell has the same genetic material as the parent cell; if the genetic material does not split evenly between the two daughter cells, an event called "nondisjunction" occurs. Since this event occurs in only one of the several cells that exist at this point, the embryo will continue to develop but will have some normal cells and some abnormal cells. This disorder is called "numerical mosaicism". This mosaicism, especially of diploidy and polyploidy, can lead to the failure of cell cleavage and mitosis. When these necessary early cell divisions do not occur, the embryo can begin to form polyploid giant cancer cells that function very similarly to blastomere cells in order to grow and evolve in response to mechanical and chemical signals just like blastocyst precursors do. Studies have shown that these giant cancer cells are often also the genetic equivalent to somatic blastomeres.
Диагностика
Часто врачи и исследователи используют биопсию бластомера у беременных женщин из группы риска для выявления генетических заболеваний. Эти биопсии являются инвазивными, однако их основным недостатком, в отличие от других видов инвазивного генетического тестирования, является возможность получения лишь небольшого количества клеток за один раз. Со временем многие специалисты перешли к биопсии бластоцисты, которая обеспечивает меньшую степень мозаицизма, но биопсия бластомера по-прежнему может применяться для исследований на ранних стадиях и генетической диагностики.
Oftentimes, clinicians and researchers will use blastomere biopsies in at risk pregnant women as a way to test for genetic disorders. These biopsies are invasive, however, and have a major disadvantage when compared to other forms of invasive genetic testing in that only a few number of cells can be extracted at a time. Over time many specialists have switched to blastocyst biopsies, which provide a lower level of mosaicism, but blastomere biopsies can still be used for earlier stage studies and genetic diagnostics.