Введение

Вид птицы

Длинноногий канюк (Buteo rufinus) — хищная птица, широко распространённая в нескольких частях Евразии и в Северной Африке. Как и большинство канюков, он предпочитает мелких млекопитающих, таких как грызуны, включая песчанок, сусликов, полёвок и крыс, также поедая рептилий, птиц и насекомых, а также падаль. Адаптируясь к различным местам обитания, длинноногие канюки могут гнездиться на различных поверхностях, включая скалы, утёсы и деревья. Это типичный канюк по своей репродуктивной биологии. Взрослые особи промежуточной окраски похожи на светлоокрашенных, но с несколько более насыщенным цветом, более тёмными и рыжеватыми верхними частями тела и немного более тёмной и пёстрой грудью. Рыжеватая морфа, возможно, отличная от промежуточной, в целом более охристая и более тёмно-рыжеватая на тёмных участках оперения, в отличие от более контрастной светлой головы. У некоторых взрослых длинноногих канюков рыжеватой морфы может быть сероватый хвост с полосами и иногда более тёмной подкраевой полосой. Взрослые особи тёмной морфы полностью чёрно-коричневые или чёрные с беловатыми полосами на затылке. Хвост тёмных морф серовато-коричневый с широкой подкраевой полосой и 7 довольно узких и слабых полос, хотя у многих последних полос нет вовсе. Молодые особи светлоокрашенной, промежуточной и рыжеватой морф похожи на соответствующих взрослых особей своих морф, но обычно имеют более аккуратные, светлые края сверху, особенно на кончиках больших и средних кроющих перьев. Кроме того, молодые особи более полосатые на голове и груди, а хвост переходит от бледно-беловатого к тёмно-серо-коричневому с нерегулярными, слабыми коричневыми полосами. Молодые особи тёмной морфы менее тёмные, чем взрослые, иногда с небольшим светлым пятном на груди. Рисунок хвоста молодых особей тёмной морфы отличается от рисунка хвоста взрослых особей тёмной морфы, обычно более коричневый, чем у взрослых, с 3 очень широкими полосами и немного более широкой подкраевой полосой, но хвосты молодых особей тёмной морфы, по-видимому, очень изменчивы. Молодое оперение сохраняется до 2–3 лет, когда происходит первое размножение. В полёте беловато-оранжевый хвост часто выглядит полностью белым на расстоянии и выделяется своей бледностью на фоне тёмного заднего тела и задних крыльев. Большие и многие средние кроющие перья чёрноватые у взрослых длинноногих канюков, а большие кроющие перья светлые на кончиках. У взрослых особей лётные перья тёмно-серые с чёрноватыми полосами, расходящимися наружу на кончиках крыльев и по задним краям. Нижние кроющие перья крыльев обычно слегка полосаты рыжим у светлоокрашенных взрослых, в то время как у взрослых особей промежуточной окраски более сильный контраст между светлой головой и грудью и более тёмными, коричневатыми верхними частями тела и кроющими перьями крыльев, грудью и подкрыльями. Летящий взрослый рыжеватой морфы обычно выглядит более однородным сверху, с цветами, варьирующимися от охры до таунина до более тёмного рыжеватого коричневого, и имеет более насыщенные тёмные участки, а хвост очень изменчив у рыжеватой морфы. Взрослые особи тёмной морфы в полёте могут появляться с бледным затылочным пятном или без него. У взрослых особей тёмной морфы сверху видны светлые основания маховых перьев, у некоторых менее тёмных особей наблюдается небольшой контраст коричневатых кроющих перьев крыльев на фоне более чёрных карпальных областей с сероватым оттенком второстепенных перьев, но хвост более заметно бледный и серый и изменчив. Внизу взрослые особи тёмной морфы резко контрастируют тёмным телом и кроющими перьями под крыльями с бледными лётными перьями. Средний размах крыльев составляет около, при этом размах крыльев, безусловно, соперничает с размахом крыльев горного канюка как самый большой среди всех канюков рода Buteo. Длинноногий канюк демонстрирует типичный половой диморфизм в размере в пользу самок, поскольку они могут быть на 15% больше и в среднем на 30% тяжелее. Измерения живых индийских длинноногих канюков составили с несколько меньшей длиной и размахом крыльев. Среди стандартных измерений самцы номинативного подвида достигают длины крыла, в то время как самки достигают длины крыла. У самцов хвост может быть длиной, в то время как у самок — длиной. Длина цевочки у самцов может быть, в то время как у самок она достигает. У взрослых мигрирующих особей в Эйлате измеряли, в среднем, на увеличенном когте пальца ноги. Длинноногие канюки случайно встречаются и в других частях Африки. В континентальной Европе они гнездятся в основном в юго-восточном регионе. Известно, что длинноногие канюки гнездятся в восточной Венгрии, центральной и восточной Украине, южной Молдове, южной и юго-восточной Румынии, южной Сербии и в целом в Болгарии и частично в северной Греции. Недавние наблюдения указывают на наличие небольшой популяции в регионе Апулия на юго-востоке Италии. Аналогичным образом, известно о растущем количестве наблюдений длинноногих канюков на юго-западе Испании, при этом первое гнездование произошло в Гибралтаре в 2009 году. Недавняя колонизация Европы связана с тем, что климат в южной Европе становится более подходящим для этого вида. Случайные бродячие длинноногие канюки несколько раз были задокументированы во многих частях Европы, включая Финляндию, Данию, Нидерланды, Францию, Польшу, Чехию и Словакию. За пределами Европы, в восточном Средиземноморье или Малой Азии, длинноногий канюк является одним из наиболее постоянно встречающихся и многочисленных гнездящихся хищных птиц, распространённых по всей территории Турции, Кипра, Армении, Грузии и Азербайджана. Ареал распространяется на юго-запад России до Саратова и Оренбурга. Реже ареал распространяется на Оман, Объединённые Арабские Эмираты, Йемен и Саудовскую Аравию. Ареал продолжается почти по всей Центральной Азии, обитая практически во всей Туркмении (включая широкую полосу вдоль побережья Каспийского моря), Узбекистане, во всех частях Казахстана, кроме северных, Таджикистане, Кыргызстане и северном и центральном Афганистане. Ареал гнездования прерывается на северо-западе Китая, но изолированное гнездование было задокументировано в регионе Кашмира, возможно, на территории Пакистана и Индии. Во время миграции длинноногие канюки наблюдаются в более широких районах, таких как Аравийский полуостров, южный Ирак, западный Китай и северо-восточная Африка, при этом те, кто гнездится в Европе, России и Центральной Азии, часто покидают свои гнездовые угодья на зиму. Зимовочные районы мигрирующих длинноногих канюков простираются по большей части Нижней Центральной Азии и Индийского субконтинента, включая южный Афганистан, большую часть Пакистана и северную Индию до Непала, Бутана и Бангладеш. Редко бродячие особи были зарегистрированы до Шри-Ланки, северной Бирмы и Андаманских островов. В целом, слегка холмистые равнины являются идеальными местами для гнездования. В исследовании, проведённом в Иране, 41% длинноногих канюков находились на открытых равнинах с низкой растительностью, 29% на равнинах с несколько более высокой растительностью, 12% в горных районах и 18% на сельскохозяйственных землях. Хотя длинноногие канюки в основном охотятся в дикой природе, они также приспосабливаются к сельскохозяйственным угодьям, пастбищам, окраинам деревень и иногда даже к интенсивно обрабатываемым землям. Лесовосстановление в Иудейских горах в Израиле и на Западном берегу увеличивает потенциальный межвидовой конфликт с другими хищными птицами в этом районе.

Таксономия и систематика

Длинноногий канюк – представитель подсемейства бутеониных, происходящий из Америки. Род Buteo, включающий почти 30 видов (один из самых разнообразных родов дневных хищных птиц), распространился по Евразии и Африке относительно недавно в эволюционной истории подсемейства. Наиболее близкий существующий вид, который ранее считался как конспецифичным, так и частью супервида, – горный канюк. Горный канюк граничит с ареалом длинноногих канюков от Тарбагатая до северо-западной Монголии, к югу до Джунгарии. Хотя обыкновенный канюк не считается близкородственным, в последнее время наблюдаются случаи гибридизации между длинноногими и обыкновенными канюками в Гибралтаре, а также на Великой Венгерской равнине. Кроме того, малоизученные канюки (ранее считавшиеся частью обыкновенного канюка), обитающие на островах Сокотра и Кабо-Верде, оказались более тесно связаны с длинноногим канюком, чем с обыкновенным, и возможно, являются конспецифичными.

Диетическая биология

Хотя длинноногий канюк часто описывается как медлительный, по большинству свидетельств он является довольно активным и мощным хищником. Известно, что длинноногие канюки посещают леса или травяные пожары, чтобы поймать потревоженную добычу, часто занимаясь этим вместе с другими хищными птицами. Поедание падари не является редкостью для длинноногих канюков, о чем неоднократно сообщалось на останках собак (Canis lupus familiaris) в Румынии, однако падари, по-видимому, регулярно употребляется в пищу только в негнездовой период. В одном из самых западных исследований диеты, проведенном в Украине, было обнаружено 450 останков млекопитающих, с общим количеством 565 особей добычи (5,3% птиц, 8,3% рептилий, 0,2% земноводных и 6,5% жуков). Основной добычей здесь были обыкновенная полевка (Microtus arvalis), составляющая в среднем 48,4% рациона по количеству и 12,59% по биомассе, а также большая слепушка (Spalax microphthalmus) и подольская слепушка (Spalax zemni), обе составляющие в среднем и вместе составляющие 22% рациона по количеству и 49,2% по биомассе. Другой важной добычей были суслики (Spermophilus suslicus), а из более крупной добычи – очень молодые европейские зайцы (Lepus europaeus) и взрослые европейские хомяки (Cricetus cricetus). Дальнейшие исследования на Великой Венгерской равнине подтверждают важность, как и в других местах Восточной Европы, обыкновенных полевок и европейских хомяков в рационе длинноногих канюков. Было обнаружено, что длинноногие канюки в северо-восточной Греции сильно зависят от европейского сурка, который составляет 21,2% от 268 особей добычи в этом регионе. Большая часть другой добычи была в основном не идентифицирована, но включала Orthoptera (10,8%), Scolopendra (10,8%), змей (8,2%), Lacerta (7,83%) и обыкновенных полевок (7,46%). Популяция длинноногих канюков в Грузии, по-видимому, питается очень мелкими млекопитающими. Например, на хребте Квернаки из 223 особей добычи основными видами, идентифицированными до вида, были социальная полевка (Microtus socialis) (27,35%) и домовая мышь (Mus musculus) (7,17%), за которыми следовали разнообразные неопределенные грызуны (почти 15% рациона) и Lacerta (7,17%) и кавказская агама (Paralaudakia caucasia) (4,93%). В высокогорьях Ниноцминда было зарегистрировано 244 особи добычи, питающиеся в основном неопределенными мелкими грызунами, особенно полевками, а также крупными европейскими водяными полевками (7,78%) и идентифицированными обыкновенными полевками (5,74%). В обеих исследовательских областях Грузии млекопитающие составляли чуть более 59% от общего количества останков, неопределенные насекомые составляли 18,4% и 22,5% от числа добычи, птицы 6,3% и 13,5% от рациона, а рептилии 16,2% и 4,52% от рациона соответственно. По-видимому, в Армении их рацион был в основном рептилийным, в основном это были мелкие и средние ящерицы, но были обнаружены даже останки греческой черепахи (Testudo graeca). Исследования пищи длинноногого канюка проводились в израильских Иудейских горах. Среди 1239 общих особей добычи из 32 гнезд основной добычей, по-видимому, были сцинковые скинкеры (16,3%) и звездные агамы (14,6%), а старое исследование показало, что скальные голуби или дикие голуби (Columba livia) были наиболее значимыми (19,6% из 561 особи добычи, голуби составляли 10,7% среди 1239 особей добычи). В целом, длинноногие канюки Иудейских гор предпочитали рептилий (47,2% пищи) и птиц (32,2%) по сравнению с млекопитающими (18,3%), что неудивительно в полупустынной среде региона. Основной добычей в Иордании, по сообщениям, была толстая песчаная крыса (Psammomys obsesus), за которой снова следовала звездная агама, и в целом она не отличалась от рациона этого вида на Кипре. На Аравийском полуострове длинноногие канюки питались в основном крупными ящерицами Uromastyx, но также брали зайцев, птиц и падарину. В северном Иране, в национальном парке Хар-Туран, 34 останка, по-видимому, преимущественно представлены неопределенными зайцами, иногда дополняемыми птицами, черепахами и более мелкими млекопитающими, такими как Meriones и Gerbillus. В юго-западном Иране было оценено 100 особей добычи, найденных путем сочетания останков добычи, помет и видеозаписей. Основной добычей были белые белки (Sciurus anomalus) (29,85% по количеству, 39,4% по биомассе, со средней оценочной массой) и взрослые агамы, такие как блестящие земляные агамы (Trapelus agilis), крупночешуйчатая агама (Laudakia nupta) (обе оценены при отлове) и мелкочешуйчатая агама (Paralaudakia microlepis), эти три вида в совокупности составляют 30,3% рациона и 36,5% биомассы добычи. Здесь также часто встречались змеи, такие как пятнистые полозы (Hemorrhois ravergieri). Исследование, проведенное в Калмыкии, в России, показало, что около 100 особей добычи длинноногого канюка состояли из разнообразной добычи и в меньшей степени основывались на мелких млекопитающих или ящерицах, чем в других регионах. Наиболее часто идентифицированной добычей здесь были неопределенные жаворонки (18% рациона по количеству и 4,7% по биомассе), а очень молодые европейские зайцы (оцененная средняя масса тела) были вторыми по количеству (9%) и основными по биомассе (21,8%). Другой значимой добычей были социальные полевки (9% по количеству) и взрослые грачи (Corvus frugilegus) (средняя масса), составляющие 15,7% биомассы. В северо-восточном Китае диета была достаточно хорошо изучена, хотя и в небольшом исследовании. Из 50 особей добычи основными были большие песчанки (Rhombomys opimus) (48%), за которыми следовали песчаные удавы (Eryx miliaris) (18%), мысской заяц (Lepus capensis) (6%), газель (Gazella subgutturosa) (6%) (вероятно, но не обязательно принесенные в гнездо как падарину) и монгольский снегирь (Bucanetes mongolicus) (6%). В целом млекопитающие составляли 60% рациона, рептилии 22% и птицы 18%. Диета на Индийском субконтиненте довольно разнообразна, и часто наблюдается, что добыча состоит из мелких млекопитающих, составляющих до 85% рациона, основной добычей часто являются индийские пустынные песчанки (Meriones hurrianae) в засушливых районах и полевки и пики в высокогорных районах. Ящерицы также имеют значение, особенно индийские колючие ящерицы (Saara hardwickii) и агамы, а также змеи и различные другие виды добычи. В северо-восточной Греции было задокументировано, что два вида часто вступают в межвидовые конфликты вокруг гнезд, причем обыкновенный канюк составляет наибольший процент агрессивных взаимодействий, задокументированных для длинноногого канюка (10 из 47 таких взаимодействий). В своем ареале длинноногие канюки часто делят относительно открытые, солнечные и частично засушливые места обитания и активно охотятся вместе с рядом других хищных птиц, от более мелких и слабых луней около трех видов до более крупных и мощных орлов, таких как восточный императорский орел (Aquila heliaca) и степной орел (Aquila nipalensis), а также часто сапсаны (Falco cherrug). Было задокументировано, что длинноногий канюк является наиболее значительным строителем гнезд для гнездящихся сапсанов в Казахстане, причем сапсаны обычно используют старые или альтернативные гнезда канюков. Места гнездования часто совпадают, а добыча в некоторой степени аналогична евразийской филин (Bubo bubo), как в Болгарии, где они могут даже гнездиться в одних и тех же рощах, но гораздо более крупный филин редко может напрямую конкурировать из-за своей ночной активности. Другие крупные хищные птицы также известны тем, что время от времени охотятся на длинноногих канюков. К ним относятся восточные императорские орлы, степные орлы и бонелли (Aquila fasciata). Несколько хищных птиц также время от времени попадались в рацион длинноногого канюка, и по сравнению с обыкновенным канюком, менее изученный длинноногий канюк может быть более склонен к межвидовой гибели, судя по количеству сообщений, несмотря на относительно небольшое количество исследований диеты. Млекопитающие-хищники также известны как случайная добыча для длинноногого канюка, включая ласку (Mustela nivalis) и перегузняк (Vormela peregusna), а также, хотя их чаще берут молодыми или как падарину, лис (Vulpes vulpes) и европейского енота...