Введение
Парафилетическая группа птиц
Хищные птицы, также известные как рапторы, – это гипермясоядные виды птиц, которые активно охотятся и питаются другими позвоночными (в основном млекопитающими, рептилиями и другими мелкими птицами). Помимо скорости и силы, эти хищники обладают острым зрением для обнаружения добычи на расстоянии или в полёте, сильными ногами с острыми когтями для захвата или убийства добычи и мощным изогнутым клювом для разрывания плоти. Хотя хищные птицы в основном охотятся на живую добычу, многие виды (такие как орланы-рыболовы, стервятники и кондоры) также питаются падалью. Исключение составляют многие рыбоядные хищники, такие как аисты, цапли, чайки, поморники, пингвины и зимородки, а также многие преимущественно насекомоядные птицы, такие как воробьинообразные (например, сорокопуты), козодои и австралийские лягушкороты. У некоторых вымерших хищных птиц были когти, подобные когтям современных хищных птиц, включая родственников мышиных птиц (Sandcoleidae), Messelasturidae и некоторых представителей Enantiornithes, что указывает на возможную конвергентную эволюцию в одних случаях и общее происхождение – в других.
Общие названия
Термин «раптор» происходит от латинского слова *rapio*, означающего «захватить или взять силой». Общие названия различных хищных птиц основаны на их строении, но многие традиционные названия не отражают эволюционные взаимосвязи между группами. Орлы обычно крупные, мощные птицы с длинными, широкими крыльями и массивными лапами. У беркутов ноги и лапы оперены до кончиков пальцев, и они строят очень большие гнезда из прутьев. Соколы и пустельга – хищные птицы среднего размера с длинными заостренными крыльями, многие из которых особенно быстро летают. Они относятся к семейству соколиных (Falconidae), лишь отдаленно связанному с Accipitriformes. Каракары – это обособленная подгруппа семейства соколиных, уникальная для Нового Света и наиболее распространенная в Неотропиках. Их широкие крылья, голая кожа на лице и всеядность указывают на некоторую степень конвергенции либо с *Buteo*, либо с падальщиками, либо с обоими. Настоящие ястребы – хищные птицы среднего размера, обычно относящиеся к роду *Accipiter* (см. ниже). Это преимущественно лесные птицы, охотящиеся резкими бросками из укрытия. У них обычно длинные хвосты для маневренного управления. Канюки – хищные птицы среднего и крупного размера с крепким телосложением и широкими крыльями, или, альтернативно, любая птица рода *Buteo* (также известная как «ястребы» в Северной Америке, в то время как «канюк» в разговорной речи используется для обозначения грифов). Луни – крупные, стройные, похожие на ястребов птицы с длинными хвостами и длинными тонкими ногами. Большинство используют сочетание острого зрения и слуха для охоты на мелких позвоночных, паря на своих длинных широких крыльях и кружа низко над лугами и болотами. Кайтесы имеют длинные крылья и относительно слабые ноги. Они проводят большую часть времени в парящем полете. Они могут охотиться на живую добычу из позвоночных, но в основном питаются насекомыми или даже падалью. Орлан – единственный вид, встречающийся по всему миру, специализирующийся на ловле рыбы и строящий большие гнезда из прутьев. Совы – птицы различного размера, обычно специализирующиеся на охоте в ночное время. Они летают почти бесшумно благодаря особой структуре перьев, снижающей турбулентность. У них особенно острое слух и ночное зрение. Секретарь – единственный вид с крупным телом и длинными, ходульными ногами, эндемичный для открытых саванн Африки к югу от Сахары. Грифы – падальщики и хищные птицы, питающиеся падалью, относящиеся к двум различным биологическим семействам: грифы Старого Света (Accipitridae), встречающиеся только в Восточном полушарии, и грифы Нового Света (Cathartidae), встречающиеся только в Западном полушарии. У представителей обеих групп голова либо частично, либо полностью лишена перьев. Сериемы – крупные южноамериканские птицы с длинными, ходульными ногами, занимающие схожую экологическую нишу с секретарями. Они также являются ближайшими родственниками вымерших «птиц-ужасов». Многие из этих английских названий групп изначально относились к конкретным видам, встречающимся в Великобритании. По мере того как англоговорящие люди путешествовали дальше, знакомые названия стали применяться к новым птицам с похожими характеристиками. Названия, обобщенные таким образом, включают: кайт (Milvus milvus), тетеревятник или перепелятник (Accipiter nisus), ястреб-тетеревятник (Accipiter gentilis), пустельга (Falco tinninculus), дербник (Falco subbuteo), лунь (упрощенное от «полевой лунь», Circus cyaneus), канюк (Buteo buteo). Некоторые названия не обобщены и относятся к одному виду (или группам близкородственных (подвидов), таких как кречет (Falco columbarius).
Исторические классификации
Таксономия Карла Линнея группировала птиц (класс Aves) в порядки, роды и виды, без формальных рангов между родом и порядком. Он поместил всех хищных птиц в один порядок, Accipitres, подразделяя его на четыре рода: Vultur (стервятники), Falco (орлы, ястребы, соколы и т. д.), Strix (совы) и Lanius (сорокопуты). Этот подход был использован последующими авторами, такими как Гмелин, Латэм и Туртон. Луи Пьер Вийё использовал дополнительные ранги: порядок, триба, семейство, род, вид. Хищные птицы (порядка Accipitres) были разделены на дневные и ночные трибы; совы оставались монотипичными (семейство Ægolii, род Strix), в то время как дневные хищники были разделены на три семейства: Vulturini, Gypaëti и Accipitrini. Таким образом, семейства Вийё были похожи на линнеевские роды, с той разницей, что сорокопуты больше не включались в число хищных птиц. В дополнение к оригинальным Vultur и Falco (теперь с более узким объемом), Вийё принял четыре рода из Савиньи: Phene, Haliæetus, Pandion и Elanus. Он также ввел пять новых родов стервятников (Gypagus, Catharista, Daptrius, Ibycter, Polyborus) и одиннадцать новых родов акципитриновых (Aquila, Circaëtus, Circus, Buteo, Milvus, Ictinia, Physeta, Harpia, Spizaëtus, Asturina, Sparvius). Вийё включил каракаров (Daptrius, Ibycter и Polyborus) в Vulturini, хотя теперь известно, что они связаны с соколами. Falconimorphae – устаревший надотряд в составе Raptores, ранее состоявший из отрядов Falconiformes и Strigiformes. Клад был признан недействительным после 2012 года. Falconiformes теперь помещен в Eufalconimorphae, а Strigiformes – в Afroaves.
Современная систематика
Считается, что порядок Accipitriformes возник 44 миллиона лет назад, когда он отделился от общего предка секретарной птицы (Sagittarius serpentarius) и видов семейства Accipitridae. Филогенез Accipitriformes сложен и трудно поддаётся разрешению. Широко распространённые парафилии наблюдались во многих филогенетических исследованиях. Более поздние и детальные исследования демонстрируют схожие результаты. Однако, согласно данным исследования 2014 года, родственные связи между крупными кладами Accipitriformes были надёжно подтверждены (например, родство луней рода Harpagus с канюками и орланами, а последние два – с ястребами рода Accipiter, являющимися сестринскими таксонами клады, включающей Aquilinae и Harpiinae). Ордены, выделенные жирным шрифтом, – это ордены хищных птиц; это сделано для демонстрации парафилии группы и их взаимосвязей с другими птицами. Недавнее филогеномное исследование Wu et al. (2024) выявило альтернативную филогенетическую схему размещения хищных птиц. Их анализ подтвердил существование клады, состоящей из отряда Strigiformes и надсемейства Accipitrimorphae, объединённых в новый клад Hieraves. Hieraves также оказался сестринским кладом Australaves (включающего Cariamiformes и Falconiformes вместе с Psittacopasserae). Ниже представлена их филогенетическая схема из исследования.
Миграция
Миграционное поведение эволюционировало многократно у акципитридных хищных птиц. Самое раннее событие произошло около 14–12 миллионов лет назад. Этот результат представляется одной из самых древних установленных дат для хищных птиц на сегодняшний день. Распространение и биогеографическая история в значительной степени определяют происхождение миграции у хищных птиц. На основании некоторых сравнительных анализов, разнообразие рациона также оказывает влияние на эволюцию миграционного поведения в этой группе. Моделирование максимальной энтропии может помочь ответить на вопрос, почему одни виды зимуют в одном месте, а другие – в другом. Факторы, связанные с температурой и осадками, по-разному ограничивают распространение видов. "Это позволяет предположить, что миграционное поведение различается между тремя основными миграционными путями этих видов".
Диморфизм также может быть результатом внутриполового отбора между самцами и самками. Похоже, что оба пола играют роль в половом диморфизме у хищных птиц: самки склонны конкурировать друг с другом за хорошие места для гнездования и привлечения самцов, а самцы – за подходящие охотничьи угодья, чтобы казаться наиболее здоровыми партнерами. Также было предложено, что половой диморфизм является лишь продуктом дизраптивного отбора и представляет собой лишь ступень в процессе видообразования, особенно если признаки, определяющие пол, не связаны между собой у разных видов. Половой диморфизм можно рассматривать как фактор, ускоряющий скорость видообразования. У нехищных птиц самцы обычно крупнее самок. Однако у хищных птиц наблюдается обратная тенденция. Например, у пустельги самцы являются основными добытчиками, а самки отвечают за воспитание потомства. У этого вида чем меньше пустельга, тем меньше пищи ей требуется, и, следовательно, она может выживать в более суровых условиях. Это особенно верно для самцов. Самцам энергетически выгоднее оставаться меньше самок, поскольку меньшие самцы обладают преимуществом в ловкости при защите гнезда и охоте. Более крупные самки предпочтительнее, поскольку они могут высиживать большее количество птенцов и выводить более крупные кладки.
Обоняние
Давно сложилось мнение, что птицы лишены обоняния, однако стало очевидно, что многие птицы обладают функциональными обонятельными системами. Несмотря на это, большинство хищных птиц по-прежнему считаются полагающимися преимущественно на зрение, которое у них широко изучается. Обзор литературы 2020 года, объединивший анатомические, генетические и поведенческие исследования, показал, что в целом у хищных птиц есть функциональные обонятельные системы, которые они, вероятно, используют в различных ситуациях.
Преследование
Хищные птицы исторически подвергались преследованиям как прямо, так и косвенно. На датских Фарерских островах выплачивались награды Naebbetold (по королевскому указу от 1741 года) за клювы хищных птиц, представленные охотниками. В Британии ветряных опят и канюков считали вредителями дичи и уничтожали; например, только в 1684 году было убито до 100 ветряных опят. Награды за их убийство действовали также в Нидерландах с 1756 года. С 1705 по 1800 год в части Германии, включавшей Ганновер, Люнебург, Лауэнбург и Бремен, по оценкам, было убито 624 087 хищных птиц, при этом только в 1796–97 годах было сдано 14 125 когтей. Многие виды также страдают от отравления свинцом после случайного проглатывания свинцовой дроби при питании животными, подстреленными охотниками. Свинцовые гранулы, оставшиеся после прямого выстрела, от которого птицы уцелели, также приводят к снижению жизнеспособности и преждевременной гибели.
Нападения на людей
Некоторые свидетельства подтверждают предположение, что африканский коронованный орёл иногда рассматривает человеческих детей как добычу. Об этом свидетельствует рассказ очевидца об одном нападении (в котором семилетний мальчик выжил, а орёл был убит), а также обнаружение части черепа ребёнка в гнезде. Это сделало бы его единственной известной ныне живущей птицей, охотящейся на людей, хотя другие птицы, такие как страусы и казуары, убивали людей в целях самообороны, а ламергейер мог случайно убить Эсхила. Многие истории бразильских коренных народов повествуют о детях, покалеченных Уируэте, орлом-арпией на языке тупи. Сообщается о нападениях различных крупных хищных птиц, таких как беркуты, на людей, но неясно, намеревались ли они их съесть или когда-либо добивались успеха в убийстве. Некоторые ископаемые данные указывают на то, что крупные хищные птицы время от времени охотились на доисторических гоминидов. Считается, что Ребёнок из Таунга, ранний человек, найденный в Африке, был убит птицей, похожей на орла, близкой к коронованному орлу. Орел Хааста, возможно, охотился на первых людей в Новой Зеландии, что согласуется с мифологией маори. Leptoptilos robustus мог охотиться как на Homo floresiensis, так и на анатомически современных людей, а малагасийский коронованный орёл, терраторны, орёл Вудварда и Caracara major сопоставимы по размеру с орлом Хааста, что позволяет предположить, что они также могли представлять угрозу для человека.
Видение
Хищные птицы обладают невероятным зрением и в значительной степени зависят от него для выполнения множества задач. Они используют свою высокую остроту зрения для добычи пищи, навигации в окружающей среде, распознавания и избегания хищников, ухаживания, строительства гнезд и многого другого. Достижение этих целей возможно благодаря относительно крупным глазам по сравнению с размером черепа, что позволяет формировать более крупное изображение на сетчатке. В сетчатке выделяют две области, называемые глубокой и поверхностной ямкой (фовеей), которые специализируются на остром зрении. Эти области содержат самую высокую концентрацию фоторецепторов и обеспечивают максимальную четкость изображения. Глубокая ямка направлена вперед под углом примерно 45°, а поверхностная – примерно на 15° вправо или влево от продольной оси головы.