Введение

Семейство хищных птиц Accipitridae (произносится [æksɪˈpɪtrɪdiː], [deɪ]) — одно из трёх семейств в составе отряда Accipitriformes. Это семейство включает в себя мелких и крупных хищных птиц с мощными, загнутыми клювами и разнообразной морфологией, зависящей от рациона. Они питаются широким спектром добычи, от насекомых до средних млекопитающих, причём некоторые поедают падаль, а отдельные виды — фрукты. Accipitridae имеют космополитическое распространение, встречаясь на всех континентах мира (за исключением Антарктиды) и на многих островных группах в океане. Некоторые виды совершают миграции. В семейство входит 255 видов, разделённых на 70 родов. В эту группу входят многие известные птицы, такие как ястребы, орлы, канюки, луни и стервятники Старого Света. Рыболов обычно выделяют в отдельное семейство (Pandionidae), как и птицу-секретаря (Sagittariidae), а грифы Нового Света также обычно рассматриваются как отдельное семейство или отряд. Данные кариотипа подтверждают, что изученные представители Accipitridae действительно являются обособленной монофилетической группой.

Системная и филогенетическая

Акципитриды были разделены на от пяти до десяти подсемейств. Большинство из них имеют очень схожую морфологию, но многие из этих групп содержат таксоны, значительно отличающиеся от остальных. Их размещение в соответствующих группах обусловлено скорее отсутствием более убедительных доказательств, чем чем-либо другим. Таким образом, филогенетическая схема акципитрид всегда была предметом дискуссий. Акципитриды характеризуются своеобразной перестройкой хромосом. Помимо этого, морфологические данные и последовательности цитохрома b митохондриальной ДНК дают противоречивую картину взаимоотношений этих птиц. Ястребы, канюки, орлы и стервятники Старого Света, в современной классификации, вероятно, не образуют монофилетические группы. Согласно молекулярным данным, бутеонины, скорее всего, являются поли- или парафилетическими, при этом настоящие орлы, орланы и бутеонины, по-видимому, представляют собой отдельные линии. Они, по-видимому, образуют группу с Milvinae, Accipitrinae и Circinae, но точные взаимосвязи между этими линиями установить не удается. Пернины и, возможно, эланины представляют собой более древние линии, как и стервятники Старого Света. Последние также, вероятно, являются поли- или парафилетическими, при этом некоторые аберрантные виды, такие как бородатый и египетский стервятники, выделяются из группы "истинных" стервятников с голой шеей.

Диета и поведение

Аципитриды – преимущественно хищники, и большинство видов активно охотятся на свою добычу. Обычно добычу захватывают и убивают мощными когтями хищной птицы, а затем уносят, чтобы разорвать на части загнутым клювом для еды или кормления птенцов. Большинство акципитрид – оппортунистические хищники, которые берут любую добычу, которую могут убить. Однако большинство из них предпочитают определенный тип добычи, который у луней и многочисленных бутеониновых ястребов (включая более 30 видов в роде *Buteo*) тяготеет к мелким млекопитающим, таким как грызуны. Среди хищных птиц, предпочитающих мелких млекопитающих, луни обычно охотятся, паря над открытыми пространствами, пока не обнаружат добычу и не набросятся на нее. Из-за специфики их охотничьего стиля, предпочтений в добыче и среде обитания, обычно в каждом регионе встречается только один вид луня. Бутеониновые ястребы обычно высматривают добычу с насеста, но большинство видов также охотятся в полете, в том числе с высоты парящего полета. Многие бутеонины – одни из самых всеядных хищников, часто питаясь любыми активными мелкими животными, которые они находят, и обычно едят любого дневного грызуна или зайцеобразного, наиболее распространенного в данной местности. Некоторые бутеонины, однако, более специализированы, например, некоторые виды в роде *Buteogallus*, которые эволюционировали, чтобы специализироваться на питании крабами. Крупные *Buteogallus*, а именно беркуты-отшельники, и *Geranoaetus* намного больше других бутеонинов и, похоже, стали вершинами пищевой цепи среди птиц в определенных нишах среды обитания, например, в саваннах, облачных лесах и парамо в Южной Америке, и, таким образом, являются почетными "беркутами". У ястребов-тетеревятников (*Accipiter* – самый богатый видами род акципитрид, включающий почти 50 существующих видов) добычей являются в основном другие птицы. Тетеревятники в целом – лесные и кустарниковые виды. Ястребы-тетеревятники обычно устраивают засады на птиц в густой растительности, что является опасным методом охоты, требующим большой ловкости. Многие небольшие тропические виды *Accipiter* едят почти равные части насекомых, рептилий и земноводных, как и птиц, в то время как некоторые из более крупных видов стали более всеядными и могут питаться в значительной степени грызунами и зайцеобразными, а также другими различными нептичьими животными. Большинство акципитрид дополняют свой рацион свежим падали, но ни один из них не специализируется на этом так, как 14–16 видов стервятников, у которых развились очень большие тела (что позволяет им наполнять свой зоб падалью); более слабые, менее специализированные лапы, чем у других акципитрид; большие размахи крыльев, чтобы проводить длительные периоды времени в полете над открытыми пространствами, сканируя трупы; и сложное социальное поведение, чтобы установить смешанную иерархию видов у падали. Стервятники Нового Света приобрели несколько схожих характеристик, но только в результате конвергентной эволюции и, по-видимому, не имеют прямого отношения к стервятникам Старого Света и другим акципитридам. Ламмергейер (*Gypaetus barbatus*) – необычный родственник стервятников Старого Света, у которого сохранились сильные лапы, которые он использует для переноски и сбрасывания больших костей, чтобы расколоть их и питаться костным мозгом, их основной пищей, методом, который они также иногда используют для живой добычи, такой как черепахи. Некоторые виды могут оппортунистически питаться фруктами. У одного вида, пальмового орехового стервятника (*Gypohierax angolensis*) (возможно, не тесно связанного с другими "стервятниками"), фрукты могут составлять более половины рациона. "Беркуты" – это несколько хищных птиц, которые не обязательно тесно связаны, но могут быть широко определены по крупному размеру тела (больше, чем у других хищных птиц, за исключением стервятников) и добыче, обычно более крупной, включая средних млекопитающих и крупных птиц. Наиболее разнообразной группой беркутов являются "сапожные беркуты" – переменная группа из около 38 видов, определяемая оперением, покрывающим их ноги (свойство, разделяемое лишь несколькими видами бутеонинов). Большинство акципитрид обычно охотятся на добычу меньшую, чем они сами. Однако многие акципитриды почти всех размеров были зафиксированы захватывающими и затем летящими с добычей, равной или даже немного тяжелее себя в когтях, подвиг, требующий большой силы. Иногда беркут или другая хищная птица, убившая добычу, значительно тяжелее себя (слишком тяжелую для переноски и полета), вынуждена оставлять добычу на месте убийства и возвращаться к ней неоднократно, чтобы поедать или разделывать ее и переносить кусками на насест или в гнездо. Это дает преимущество в виде избытка пищи, но имеет недостаток в виде потенциального привлечения падальщиков или других хищников, которые могут украсть добычу или даже напасть на питающегося акципитрида. Используя этот метод, акципитриды, такие как беркут (*Aquila chrysaetos*), клинохвостый орёл (*Aquila audax*), боевой беркут (*Polemaetus bellicosus*) и венечный беркут (*Stephanoaetus coronatus*) успешно охотились на копытных, таких как олени и антилопы, и других крупных животных (кенгуру и эму у клинохвостого орла) весом более 30 кг (66 фунтов), в 7–8 раз превышающим их собственный вес. Более типичная добыча для этих мощных сапожных беркутов весит…
Орлы рода *Haliaeetus* и скопа (*Pandion haliaetus*) предпочитают охотиться на рыбу, которая составляет более 90% рациона скопы и некоторых рыбных орлов. Эти крупные акципитриды могут дополнять свой рацион другими водными животными, кроме рыбы, особенно морские орлы, которые также охотятся на большое количество водоплавающих птиц и являются искусными клептопаразитами. Рептилии и земноводные охотятся почти всеми видами акципитрид, когда представляется возможность, и могут быть предпочтительнее другой добычи некоторыми беркутами, например, ястребами-орлами рода *Spizaetus* и "беркутами" рода *Buteogallus*, а также несколькими видами бутеониновых ястребов, обитающих в тропиках. Луни и лесные ястребы рода *Accipiter* могут брать рептилий с деревьев, в то время как другие виды могут охотиться на них на земле. Змеи являются основной добычей змееорлов (*Circaetus*) и змеиных орлов (*Spilornis* и *Dryotriorchis*). Охотящийся на млекопитающих, огромный и находящийся под угрозой исчезновения филиппинский орёл (*Pithecophaga jefferyi*) наиболее тесно связан со змееорлами. Еще одна поразительная аберрация в линии змееорлов – это степной лунь (*Terathopius ecaudatus*), который развил необычно яркое оперение у взрослых особей, с огромным красным восковым щитком, красными лапами, ярко-желтым клювом и смелыми контрастными серыми и белыми отметинами на черном оперении. Степной лунь широко питается падалью и любой другой возможностью кормления, которая представляется.

Репродуктивная биология и популяции

В отношении репродуктивной биологии и социосексуального поведения, акципитриды разделяют множество характеристик с другими существующими группами птиц, которые, по-видимому, не связаны с ними напрямую, но все они эволюционировали, чтобы стать активными хищниками других теплокровных существ. Некоторые из этих общих характеристик, включая соколов, сов, поморников и сорокопутов, – половой диморфизм по размеру, при котором самка обычно крупнее самца; исключительная преданность размножающихся пар друг другу или определенному месту гнездования; строгое и часто яростное территориальное поведение; и, после вылупления, эпизодическая конкуренция между птенцами, включая регулярный сиблицид у ряда видов. Перед началом сезона гнездования взрослые акципитриды часто посвящают большую часть времени тому, чтобы вытеснять других особей своего вида и даже других видов со своих гнездовых территорий. У некоторых видов это проявляется в демонстрационных полетах вдоль границ их ареалов размножения. Однако у ряда лесных видов для установления территорий используются вокализации. Из-за плотности среды обитания демонстрационные полеты, по-видимому, непрактичны. Хотя обычно считается, что типична одна преданная пара, исследования показали, что у различных акципитридов участие нескольких птиц в гнездовом поведении встречается чаще, чем считалось ранее. Некоторые луни эволюционировали до полигинии, когда один небольшой самец размножается с несколькими самками, а затем помогает им выращивать потомство. Самым социальным видом акципитрид является ястреб Харриса (Parabuteo unicinctus), где до семи взрослых особей могут совместно охотиться, гнездиться и высиживать птенцов, при этом дополнительные птицы обычно являются потомством предыдущих лет от размножающейся пары. В отличие от двух других крупных групп хищных птиц – сов и большинства соколов – акципитриды обычно строят собственные гнезда. Места гнездования обычно располагаются в относительно безопасных местах, таких как развилка большого дерева или просторный выступ скалы, и могут находиться на высоте от плоской земли прерий или степей до вершин самых высоких гор. Акципитриды охотно возвращаются к использованию одного и того же гнезда неоднократно, что привело к появлению некоторых из самых больших известных птичьих гнезд, поскольку одно гнездо может использоваться десятилетиями, с добавлением новых материалов каждый сезон размножения. Самое большое известное гнездо на дереве, принадлежащее белохвостому орлану (Haliaeetus leucocephalus), имеет глубину и ширину и весит. Некоторые виды, особенно орлы, строят несколько гнезд для использования в разные годы. Хотя они обычно используют гнезда, построенные ими самими, акципитриды иногда используют заброшенные гнезда, построенные другими животными, или захватывают гнезда у других птиц, как правило, других видов акципитрид. По сравнению с большинством других видов птиц, период от откладывания яиц до достижения независимости у молодых птиц относительно длительный. У акципитридов сезон размножения длится от двух-трех месяцев до полутора лет, причем у некоторых крупных тропических орлов – последний срок. Виды, обитающие в умеренных широтах, как правило, имеют более короткий сезон размножения из-за меньшего периода теплой погоды, благоприятствующего легкой добыче. Обычно акципитриды откладывают от 2 до 6 яиц, что является относительно небольшим количеством, а некоторые виды могут откладывать всего одно яйцо. Почти у всех акципитрид яйца откладываются с интервалами, а не все сразу, и у некоторых крупных видов эти интервалы могут составлять несколько дней. В результате один из птенцов обычно крупнее и более развит, чем его братья и сестры. Преимущество сиблицида, который хотя бы эпизодически наблюдается у многих видов и почти всегда встречается у некоторых, таких как тропические представители группы бородатых орлов, заключается в том, что более мелкие птенцы служат своего рода страховкой: если погибнет самый старший и сильный птенец, один из более мелких может занять его место. У большинства видов, демонстрирующих сиблицид, в периоды изобилия пищи удается успешно вырастить до оперения двух или более птенцов. У большинства акципитрид более мелкие самцы обычно добывают пищу как для гнездящейся и высиживающей самки, так и для птенцов. Однако самцы иногда сменяют самку в высиживании или, еще реже, в выкармливании птенцов, что позволяет самке охотиться. Большинство акципитрид кормят своих птенцов полосками мяса или целыми жертвами, но большинство стервятников кормят своих птенцов путем отрыгивания. Оперение часто требует значительных усилий от молодых птиц и может занимать несколько недель, в отличие от дней у многих других видов птиц. После обретения независимости от родителей молодые акципитриды часто кочуют в течение значительного времени, от 1 до 5 лет, прежде чем достигнут половой зрелости. У большинства акципитрид в юном возрасте наблюдается отчетливое оперение, которое, вероятно, служит визуальным сигналом для других особей их вида и может позволить им избежать территориальных столкновений. Вскоре после обретения зрелого оперения формируются пары, при этом самец обычно демонстрирует свои качества, часто в полете, но иногда и вокально, чтобы завоевать самку. Многие акципитриды размножаются с одной и той же парой в течение нескольких лет или всей жизни, хотя это не относится ко всем видам, и в случае гибели партнера овдовевшая птица обычно пытается найти нового партнера в следующем сезоне размножения.