Углеводы: состав, виды и роль в организме.

Введение

Органическое соединение, состоящее только из углерода, водорода и кислорода.

Углевод (,/k//ɑːr//b//oʊ/'/h//aɪ//d//r//eɪ//t/) – это биомолекула, состоящая из атомов углерода (C), водорода (H) и кислорода (O), обычно с соотношением атомов водорода и кислорода 2:1 (как в воде) и, следовательно, с эмпирической формулой Cm(H2O)n (где m может быть равно или не равно n). Это не означает, что водород имеет ковалентные связи с кислородом (например, в CH2O водород имеет ковалентную связь с углеродом, но не с кислородом). Однако не все углеводы соответствуют этому точному стехиометрическому определению (например, уроновые кислоты, дезоксисахара, такие как фукоза), и не все химические вещества, соответствующие этому определению, автоматически классифицируются как углеводы (например, формальдегид и уксусная кислота). Термин наиболее распространен в биохимии, где он является синонимом сахарида – группы, включающей сахара, крахмал и целлюлозу. Сахариды делятся на четыре химические группы: моносахариды, дисахариды, олигосахариды и полисахариды. Моносахариды и дисахариды, самые простые (с наименьшей молекулярной массой) углеводы, обычно называют сахарами. Хотя научная номенклатура углеводов сложна, названия моно- и дисахаридов часто заканчиваются суффиксом -оза, который первоначально был взят из слова глюкоза и используется почти для всех сахаров, например, фруктоза (фруктовый сахар), сахароза (сахар из сахарного тростника или свеклы), рибоза, лактоза (молочный сахар) и т.д. Углеводы выполняют множество функций в живых организмах. Полисахариды служат запасом энергии (например, крахмал и гликоген) и структурными компонентами (например, целлюлоза у растений и хитин у членистоногих). 5-углеродный моносахарид рибоза является важным компонентом коэнзимов (например, АТФ, ФАД и НАД) и основой генетической молекулы РНК. Связанная дезоксирибоза является компонентом ДНК. Сахариды и их производные включают многие другие важные биомолекулы, играющие ключевую роль в иммунной системе, оплодотворении, предотвращении патогенеза, свертывании крови и развитии. Углеводы играют центральную роль в питании и содержатся в самых разнообразных натуральных и переработанных продуктах. Крахмал – это полисахарид, в большом количестве содержащийся в зерновых (пшенице, кукурузе, рисе), картофеле и продуктах, изготовленных из зерновой муки, таких как хлеб, пицца или макароны. Сахара в рационе человека представлены в основном сахаром (сахарозой, извлеченной из сахарного тростника или сахарной свеклы), лактозой (в большом количестве содержащейся в молоке), глюкозой и фруктозой, которые естественным образом содержатся в меде, многих фруктах и некоторых овощах. Сахар, молоко или мед часто добавляют в напитки и многие готовые блюда, такие как варенье, печенье и пирожные. Целлюлоза, полисахарид, содержащийся в клеточных стенках всех растений, является одним из основных компонентов нерастворимых пищевых волокон. Хотя целлюлоза и нерастворимые пищевые волокна не перевариваются человеком, они обычно помогают поддерживать здоровую пищеварительную систему, облегчая перистальтику кишечника. Другие полисахариды, содержащиеся в пищевых волокнах, включают устойчивый крахмал и инулин, которые служат пищей для некоторых бактерий в микробиоте толстого кишечника и метаболизируются этими бактериями с образованием короткоцепочечных жирных кислот.

A carbohydrate (,/k//ɑːr//b//oʊ/'/h//aɪ//d//r//eɪ//t/) is a biomolecule consisting of carbon (C), hydrogen (H) and oxygen (O) atoms, usually with a hydrogen–oxygen atom ratio of 2:1 (as in water) and thus with the empirical formula |C {m}(H2O) {n} (where m may or may not be different from n), which does not mean the H has covalent bonds with O (for example with |CH2O, H has a covalent bond with C but not with O). However, not all carbohydrates conform to this precise stoichiometric definition (e. g., uronic acids, deoxy sugars such as fucose), nor are all chemicals that do conform to this definition automatically classified as carbohydrates (e. g. formaldehyde and acetic acid). The term is most common in biochemistry, where it is a synonym of saccharide , a group that includes sugars, starch, and cellulose. The saccharides are divided into four chemical groups: monosaccharides, disaccharides, oligosaccharides, and polysaccharides. Monosaccharides and disaccharides, the smallest (lower molecular weight) carbohydrates, are commonly referred to as sugars. While the scientific nomenclature of carbohydrates is complex, the names of the monosaccharides and disaccharides very often end in the suffix ose, which was originally taken from the word glucose , and is used for almost all sugars, e. g. fructose (fruit sugar), sucrose (cane or beet sugar), ribose, lactose (milk sugar), etc. Carbohydrates perform numerous roles in living organisms. Polysaccharides serve as an energy store (e. g. starch and glycogen) and as structural components (e. g. cellulose in plants and chitin in arthropods). The 5 carbon monosaccharide ribose is an important component of coenzymes (e. g. ATP, FAD and NAD) and the backbone of the genetic molecule known as RNA. The related deoxyribose is a component of DNA. Saccharides and their derivatives include many other important biomolecules that play key roles in the immune system, fertilization, preventing pathogenesis, blood clotting, and development. Carbohydrates are central to nutrition and are found in a wide variety of natural and processed foods. Starch is a polysaccharide and is abundant in cereals (wheat, maize, rice), potatoes, and processed food based on cereal flour, such as bread, pizza or pasta. Sugars appear in human diet mainly as table sugar (sucrose, extracted from sugarcane or sugar beets), lactose (abundant in milk), glucose and fructose, both of which occur naturally in honey, many fruits, and some vegetables. Table sugar, milk, or honey are often added to drinks and many prepared foods such as jam, biscuits and cakes. Cellulose, a polysaccharide found in the cell walls of all plants, is one of the main components of insoluble dietary fiber. Although it is not digestible by humans, cellulose and insoluble dietary fiber generally help maintain a healthy digestive system by facilitating bowel movements. Other polysaccharides contained in dietary fiber include resistant starch and inulin, which feed some bacteria in the microbiota of the large intestine, and are metabolized by these bacteria to yield short chain fatty acids.

Терминология

В научной литературе термин "углевод" имеет множество синонимов, таких как "сахар" (в широком смысле), "сахарид", "оза", "гидрат углерода" или "полигидроксисоединения, содержащие альдегидную или кетонную группу". Некоторые из этих терминов, особенно "углевод" и "сахар", также используются в других значениях. В пищевой науке и во многих неформальных контекстах термин "углевод" часто обозначает любую пищу, особенно богатую сложным углеводом – крахмалом (например, злаки, хлеб и макаронные изделия) или простыми углеводами, такими как сахар (содержащийся в конфетах, варенье и десертах). Эта неформальность иногда вводит в заблуждение, поскольку смешивает химическую структуру и усвояемость у человека. Часто в списках информации о питательной ценности, таких как Национальная база данных питательных веществ USDA, термин "углевод" (или "углевод, рассчитанный по разнице") используется для обозначения всего, кроме воды, белка, жира, золы и этанола. Это включает в себя химические соединения, такие как уксусная или молочная кислота, которые обычно не классифицируются как углеводы. Также это включает в себя пищевые волокна, которые являются углеводами, но не обеспечивают пищевую энергию для человека, хотя они часто учитываются при расчете общей энергетической ценности продукта, как если бы они были усваиваемыми и всасываемыми углеводами, такими как сахар. В строгом смысле, термин "сахар" применяется к сладким, растворимым углеводам, многие из которых используются в пищу.

История

История изучения углеводов восходит к примерно 10 000 году до нашей эры в Папуа-Новой Гвинее, во время культивации сахарного тростника в эпоху неолитической сельскохозяйственной революции. Термин "углевод" впервые был предложен немецким химиком Карлом Шмидтом в 1844 году. В 1856 году французский физиолог Клод Бернар открыл гликоген – форму запаса углеводов в печени животных.

Структура

Ранее название "углевод" использовалось в химии для любого соединения с формулой Cm(H2O)n. В соответствии с этим определением, некоторые химики считали формальдегид (CH2O) самым простым углеводом, а другие – гликолальдегид. Сегодня этот термин обычно понимается в биохимическом смысле, который исключает соединения, содержащие только один или два атома углерода, и включает множество биологических углеводов, не соответствующих этой формуле. Например, хотя указанные выше формулы кажутся подходящими для описания общеизвестных углеводов, широко распространенные и обильные углеводы часто отступают от нее. Так, углеводы часто содержат химические группы, такие как: N-ацетил (например, хитин), сульфат (например, гликозаминогликаны), карбоксильная группа и дезокси-модификации (например, фукоза и сиаловая кислота). Природные сахара обычно построены из простых углеводов, называемых моносахаридами, с общей формулой (CH2O)n, где n равно трем или более. Типичный моносахарид имеет структуру H–(CHOH)x(C=O)–(CHOH)y–H, то есть альдегид или кетон с множеством гидроксильных групп, обычно по одной на каждый атом углерода, не входящий в альдегидную или кетонную функциональную группу. Примерами моносахаридов являются глюкоза, фруктоза и глицеральдегид. Однако некоторые биологические вещества, обычно называемые "моносахаридами", не соответствуют этой формуле (например, уроновые кислоты и дезоксисахара, такие как фукоза), и существуют химические вещества, соответствующие этой формуле, но не считающиеся моносахаридами (например, формальдегид CH2O и инозитол (CH2O)6). Открытая цепь моносахарида часто сосуществует с циклической формой, где атом углерода карбонильной группы альдегида/кетона (C=O) и гидроксильная группа (–OH) вступают в реакцию, образуя гемиацеталь с новой C–O–C связью. Моносахариды могут соединяться друг с другом, образуя так называемые полисахариды (или олигосахариды) множеством различных способов. Многие углеводы содержат одну или несколько модифицированных моносахаридных единиц, в которых одна или несколько групп были заменены или удалены. Например, дезоксирибоза, компонент ДНК, является модифицированной формой рибозы; хитин состоит из повторяющихся звеньев N-ацетилглюкозамина, азотсодержащей формы глюкозы.

Formerly the name "carbohydrate" was used in chemistry for any compound with the formula Cm (H2O)n. Following this definition, some chemists considered formaldehyde (CH2O) to be the simplest carbohydrate, while others claimed that title for glycolaldehyde. Today, the term is generally understood in the biochemistry sense, which excludes compounds with only one or two carbons and includes many biological carbohydrates which deviate from this formula. For example, while the above representative formulas would seem to capture the commonly known carbohydrates, ubiquitous and abundant carbohydrates often deviate from this. For example, carbohydrates often display chemical groups such as: N acetyl (e. g. chitin), sulfate (e. g. glycosaminoglycans), carboxylic acid and deoxy modifications (e. g. fucose and sialic acid). Natural saccharides are generally built of simple carbohydrates called monosaccharides with general formula (CH2O)n where n is three or more. A typical monosaccharide has the structure H–(CHOH)x(C=O)–(CHOH)y–H, that is, an aldehyde or ketone with many hydroxyl groups added, usually one on each carbon atom that is not part of the aldehyde or ketone functional group. Examples of monosaccharides are glucose, fructose, and glyceraldehydes. However, some biological substances commonly called "monosaccharides" do not conform to this formula (e. g. uronic acids and deoxy sugars such as fucose) and there are many chemicals that do conform to this formula but are not considered to be monosaccharides (e. g. formaldehyde CH2O and inositol (CH2O)6). The open chain form of a monosaccharide often coexists with a closed ring form where the aldehyde/ketone carbonyl group carbon (C=O) and hydroxyl group (–OH) react forming a hemiacetal with a new C–O–C bridge. Monosaccharides can be linked together into what are called polysaccharides (or oligosaccharides) in a large variety of ways. Many carbohydrates contain one or more modified monosaccharide units that have had one or more groups replaced or removed. For example, deoxyribose, a component of DNA, is a modified version of ribose; chitin is composed of repeating units of N acetyl glucosamine, a nitrogen containing form of glucose.

Моносахариды

Моносахариды – это простейшие углеводы, которые не могут быть гидролизованы до более простых углеводов. Они являются альдегидами или кетонами, содержащими два или более гидроксильных групп. Общая химическая формула немодифицированного моносахарида – (C•H2O)n, что буквально означает "углевод". Моносахариды служат важными источниками энергии, а также являются строительными блоками для нуклеиновых кислот. Наименьшими моносахаридами, для которых n=3, являются дигидроксиацетон и D- и L-глицеральдегиды.

Классификация моносахаридов

Аномеры α и β глюкозы. Обратите внимание на положение гидроксильной группы (красная или зеленая) на аномерном углероде относительно группы CH2OH, связанной с углеродом 5: они имеют либо идентичные абсолютные конфигурации (R,R или S,S) (α), либо противоположные абсолютные конфигурации (R,S или S,R) (β). Моносахариды классифицируются по трем различным характеристикам: положению карбонильной группы, количеству атомов углерода и хиральности. Если карбонильная группа является альдегидом, моносахарид является альдозой; если карбонильная группа является кетоном, моносахарид является кетозой. Моносахариды, содержащие три атома углерода, называются триозами, содержащие четыре – тетрозами, пять – пентозами, шесть – гексозами и так далее. Эти две системы классификации часто комбинируются. Например, глюкоза является альдогексозой (альдегидом, содержащим шесть атомов углерода), рибоза – альдопентозой (альдегидом, содержащим пять атомов углерода), а фруктоза – кетогексозой (кетоном, содержащим шесть атомов углерода). Каждый атом углерода, несущий гидроксильную группу (OH), за исключением первого и последнего, является асимметричным, что делает его стереоцентром с двумя возможными конфигурациями (R или S). Из-за этой асимметрии для любой заданной формулы моносахарида может существовать несколько изомеров. Согласно правилу Лёбеля – ван’т Гоффа, альдогексоза D-глюкоза, например, имеет формулу (C·H2O)6, из которых четыре из шести атомов углерода являются стереогенными, что делает D-глюкозу одним из 216 (2 в степени 6) = 16 возможных стереоизомеров. В случае глицеральдегида, альдотриозы, существует одна пара возможных стереоизомеров, которые являются энантиомерами и эпимерами. 1,3-дигидроксиацетон, кетоза, соответствующая альдозе глицеральдегиду, является симметричной молекулой, не имеющей стереоцентров. Определение D или L производится на основе ориентации асимметричного атома углерода, наиболее удаленного от карбонильной группы: в стандартной проекции Фишера, если гидроксильная группа находится справа, молекула является D-сахаром, в противном случае – L-сахаром. Префиксы "D" и "L" не следует путать с "d" или "l", которые указывают направление вращения плоскости поляризованного света. Использование "d" и "l" больше не практикуется в химии углеводов.

The α and β anomers of glucose. Note the position of the hydroxyl group (red or green) on the anomeric carbon relative to the CH2OH group bound to carbon 5: they either have identical absolute configurations (R,R or S,S) (α), or opposite absolute configurations (R,S or S,R) (β). Monosaccharides are classified according to three different characteristics: the placement of its carbonyl group, the number of carbon atoms it contains, and its chiral handedness. If the carbonyl group is an aldehyde, the monosaccharide is an aldose; if the carbonyl group is a ketone, the monosaccharide is a ketose. Monosaccharides with three carbon atoms are called trioses, those with four are called tetroses, five are called pentoses, six are hexoses, and so on. These two systems of classification are often combined. For example, glucose is an aldohexose (a six carbon aldehyde), ribose is an aldopentose (a five carbon aldehyde), and fructose is a ketohexose (a six carbon ketone). Each carbon atom bearing a hydroxyl group ( OH), with the exception of the first and last carbons, are asymmetric, making them stereo centers with two possible configurations each (R or S). Because of this asymmetry, a number of isomers may exist for any given monosaccharide formula. Using Le Bel van't Hoff rule, the aldohexose D glucose, for example, has the formula (C·H2O)6, of which four of its six carbons atoms are stereogenic, making D glucose one of 24=16 possible stereoisomers. In the case of glyceraldehydes, an aldotriose, there is one pair of possible stereoisomers, which are enantiomers and epimers. 1, 3 dihydroxyacetone, the ketose corresponding to the aldose glyceraldehydes, is a symmetric molecule with no stereo centers. The assignment of D or L is made according to the orientation of the asymmetric carbon furthest from the carbonyl group: in a standard Fischer projection if the hydroxyl group is on the right the molecule is a D sugar, otherwise it is an L sugar. The "D " and "L " prefixes should not be confused with "d " or "l ", which indicate the direction that the sugar rotates plane polarized light. This usage of "d " and "l " is no longer followed in carbohydrate chemistry.

Изомеризм кольцевой прямой цепи

Алдегидная или кетоновая группа моносахарида с прямой цепью обратимо реагирует с гидроксильной группой на другом атоме углерода, образуя гемиацеталь или гемикетал, что приводит к формированию гетероциклического кольца с кислородным мостиком между двумя атомами углерода. Кольца, содержащие пять и шесть атомов, соответственно называются фуранозными и пиранозными формами и находятся в равновесии с формой открытой цепи. При переходе из формы открытой цепи в циклическую, атом углерода, содержащий карбонильный кислород, называемый аномерным углеродом, становится стереогенным центром с двумя возможными конфигурациями: атом кислорода может располагаться либо над, либо под плоскостью кольца. Образующаяся возможная пара стереоизомеров называется аномерами. В α-аномере OH-заместитель на аномерном углероде находится на противоположной (транс-) стороне кольца от боковой цепи CH2OH. Альтернативная форма, в которой CH2OH-заместитель и аномерный гидроксил расположены на одной (цис-) стороне плоскости кольца, называется β-аномером.

Использование в живых организмах

Моносахариды являются основным источником топлива для метаболизма, используясь как в качестве источника энергии (глюкоза – наиболее важная в природе, поскольку она является продуктом фотосинтеза у растений), так и в биосинтезе. Когда моносахариды не требуются немедленно, они часто преобразуются в более компактные (то есть менее растворимые в воде) формы, как правило, полисахариды. У многих животных, включая человека, этой формой запасания является гликоген, особенно в клетках печени и мышц. У растений для той же цели используется крахмал. Наиболее распространенный углевод – целлюлоза – является структурным компонентом клеточной стенки растений и многих видов водорослей. Рибоза входит в состав РНК. Дезоксирибоза – компонент ДНК. Ликсоза является компонентом ликсофлавина, содержащегося в сердце человека. Рибулоза и ксилулоза встречаются в пентозофосфатном пути. Галактоза, компонент молочного сахара лактозы, содержится в галактолипидах в клеточных мембранах растений и в гликопротеинах многих тканей. Манноза участвует в метаболизме человека, особенно в процессе гликозилирования определенных белков. Фруктоза, или фруктовый сахар, содержится во многих растениях и в организме человека, метаболизируется в печени, всасывается непосредственно в кишечник в процессе пищеварения и присутствует в сперме. Трегалоза, основной сахар насекомых, быстро гидролизуется до двух молекул глюкозы для обеспечения непрерывного полета.

Питание

Углеводы, потребляемые с пищей, обеспечивают 3,87 килокалорий энергии на грамм для простых сахаров и 3,57–4,12 килокалорий на грамм для сложных углеводов в большинстве других продуктов. Относительно высокое содержание углеводов характерно для обработанных или рафинированных продуктов, произведенных из растений, включая сладости, печенье и конфеты, сахар, мед, газированные напитки, хлеб и крекеры, варенье и фруктовые продукты, макаронные изделия и завтрачные хлопья. Меньшее количество усваиваемых углеводов обычно содержится в необработанных продуктах, поскольку они богаче клетчаткой, например, бобовые, клубнеплоды, рис и необработанные фрукты. Продукты животного происхождения, как правило, содержат наименьшее количество углеводов, хотя молоко содержит значительное количество лактозы. Организмы обычно не способны метаболизировать все типы углеводов для получения энергии. Глюкоза является почти универсальным и легкодоступным источником энергии. Многие организмы также способны метаболизировать другие моносахариды и дисахариды, но глюкоза часто метаболизируется в первую очередь. Например, у Escherichia coli лактозный оперон экспрессирует ферменты для переваривания лактозы при ее наличии, но если присутствуют и лактоза, и глюкоза, лактозный оперон подавляется, и глюкоза используется первой (см. Диаксию). Полисахариды также являются распространенными источниками энергии. Многие организмы могут легко расщеплять крахмал до глюкозы; однако большинство организмов не могут метаболизировать целлюлозу или другие полисахариды, такие как хитин и арабиноксиланы. Эти типы углеводов могут метаболизироваться некоторыми бактериями и простейшими. Например, жвачные животные и термиты используют микроорганизмы для переработки целлюлозы. Несмотря на то, что эти сложные углеводы плохо усваиваются, они представляют собой важный компонент питания для человека, известный как пищевые волокна. Клетчатка способствует улучшению пищеварения и обладает другими полезными свойствами. Институт медицины рекомендует, чтобы американские и канадские взрослые получали от 45 до 65% энергии из цельнозерновых углеводов. Продовольственная и сельскохозяйственная организация и Всемирная организация здравоохранения совместно рекомендуют, чтобы национальные диетические рекомендации устанавливали цель в 55–75% от общего количества энергии, поступающей с углеводами, но только 10% – непосредственно из сахаров (их термин для простых углеводов). Систематический обзор Кокрана 2017 года пришел к выводу, что недостаточно доказательств для подтверждения утверждения о том, что диеты, богатые цельным зерном, могут влиять на сердечно-сосудистые заболевания.

Carbohydrate consumed in food yields 3.87 kilocalories of energy per gram for simple sugars, and 3.57 to 4.12 kilocalories per gram for complex carbohydrate in most other foods. Relatively high levels of carbohydrate are associated with processed foods or refined foods made from plants, including sweets, cookies and candy, table sugar, honey, soft drinks, breads and crackers, jams and fruit products, pastas and breakfast cereals. Lower amounts of digestible carbohydrate are usually associated with unrefined foods as these foods have more fiber, including beans, tubers, rice, and unrefined fruit. Animal based foods generally have the lowest carbohydrate levels, although milk does contain a high proportion of lactose. Organisms typically cannot metabolize all types of carbohydrate to yield energy. Glucose is a nearly universal and accessible source of energy. Many organisms also have the ability to metabolize other monosaccharides and disaccharides but glucose is often metabolized first. In Escherichia coli, for example, the lac operon will express enzymes for the digestion of lactose when it is present, but if both lactose and glucose are present the lac operon is repressed, resulting in the glucose being used first (see: Diauxie). Polysaccharides are also common sources of energy. Many organisms can easily break down starches into glucose; most organisms, however, cannot metabolize cellulose or other polysaccharides like chitin and arabinoxylans. These carbohydrate types can be metabolized by some bacteria and protists. Ruminants and termites, for example, use microorganisms to process cellulose. Even though these complex carbohydrates are not very digestible, they represent an important dietary element for humans, called dietary fiber. Fiber enhances digestion, among other benefits. The Institute of Medicine recommends that American and Canadian adults get between 45 and 65% of dietary energy from whole grain carbohydrates. The Food and Agriculture Organization and World Health Organization jointly recommend that national dietary guidelines set a goal of 55–75% of total energy from carbohydrates, but only 10% directly from sugars (their term for simple carbohydrates). A 2017 Cochrane Systematic Review concluded that there was insufficient evidence to support the claim that whole grain diets can affect cardiovascular disease.

Классификация

Диетологи часто называют углеводы простыми или сложными. Однако точное различие между этими группами может быть неоднозначным. Термин "сложный углевод" впервые был использован в публикации Сената США, Комитета по вопросам питания и потребностей человека, под названием "Диетические цели для Соединенных Штатов" (1977), где он предназначался для отделения сахаров от других углеводов (которые считались более ценными с точки зрения питания). Однако в этом отчете "фрукты, овощи и цельные зерна" были отнесены к категории сложных углеводов, несмотря на то, что они могут содержать как сахара, так и полисахариды. Эта путаница сохраняется и сегодня, поскольку некоторые диетологи используют термин "сложный углевод" для обозначения любого усваиваемого сахарида, присутствующего в цельных продуктах, которые также содержат клетчатку, витамины и минералы (в отличие от переработанных углеводов, которые обеспечивают энергию, но мало других питательных веществ). Тем не менее, общепринятая практика заключается в классификации углеводов химически: простые – если это сахара (моносахариды и дисахариды), и сложные – если это полисахариды (или олигосахариды). В любом случае, химическое различие между простыми и сложными углеводами имеет небольшое значение для определения их пищевой ценности. Углеводы иногда разделяют на "усваиваемые углеводы", которые всасываются в тонком кишечнике, и "неусваиваемые углеводы", которые попадают в толстый кишечник, где подвергаются ферментации микробиотой желудочно-кишечного тракта. Диетические рекомендации USDA для американцев 2010 года рекомендуют умеренное или высокое потребление углеводов в рамках сбалансированной диеты, включающей шесть порций зерновых продуктов в день, причем не менее половины из цельных зерен, а остальные – обогащенных. Концепции гликемического индекса (ГИ) и гликемической нагрузки были разработаны для характеристики поведения продуктов питания в процессе пищеварения. Они оценивают продукты, богатые углеводами, на основе скорости и степени их влияния на уровень глюкозы в крови. Гликемический индекс измеряет, насколько быстро глюкоза из пищи всасывается, а гликемическая нагрузка – общее количество всасываемой глюкозы в пище. Индекс инсулина – это более новый, аналогичный метод классификации, который оценивает продукты на основе их влияния на уровень инсулина в крови, вызванного глюкозой (или крахмалом) и некоторыми аминокислотами в пище.

Nutritionists often refer to carbohydrates as either simple or complex. However, the exact distinction between these groups can be ambiguous. The term complex carbohydrate was first used in the U. S. Senate Select Committee on Nutrition and Human Needs publication Dietary Goals for the United States (1977) where it was intended to distinguish sugars from other carbohydrates (which were perceived to be nutritionally superior). However, the report put "fruit, vegetables and whole grains" in the complex carbohydrate column, despite the fact that these may contain sugars as well as polysaccharides. This confusion persists as today some nutritionists use the term complex carbohydrate to refer to any sort of digestible saccharide present in a whole food, where fiber, vitamins and minerals are also found (as opposed to processed carbohydrates, which provide energy but few other nutrients). The standard usage, however, is to classify carbohydrates chemically: simple if they are sugars (monosaccharides and disaccharides) and complex if they are polysaccharides (or oligosaccharides). In any case, the simple vs. complex chemical distinction has little value for determining the nutritional quality of carbohydrates. Carbohydrates are sometimes divided into "available carbohydrates", which are absorbed in the small intestine and "unavailable carbohydrates", which pass to the large intestine, where they are subject to fermentation by the gastrointestinal microbiota. The USDA's Dietary Guidelines for Americans 2010 call for moderate to high carbohydrate consumption from a balanced diet that includes six one ounce servings of grain foods each day, at least half from whole grain sources and the rest are from enriched. The glycemic index (GI) and glycemic load concepts have been developed to characterize food behavior during human digestion. They rank carbohydrate rich foods based on the rapidity and magnitude of their effect on blood glucose levels. Glycemic index is a measure of how quickly food glucose is absorbed, while glycemic load is a measure of the total absorbable glucose in foods. The insulin index is a similar, more recent classification method that ranks foods based on their effects on blood insulin levels, which are caused by glucose (or starch) and some amino acids in food.

Влияние ограничения потребления углеводов на здоровье

Диеты с низким содержанием углеводов могут упускать преимущества для здоровья, такие как увеличение потребления пищевых волокон, которые обеспечиваются высококачественными углеводами, содержащимися в бобовых и зернобобовых, цельных зернах, фруктах и овощах. "Мета-анализ умеренного качества" включил в себя такие неблагоприятные последствия диеты, как галитоз, головная боль и запор. Диеты с ограниченным содержанием углеводов могут быть столь же эффективными, как и диеты с низким содержанием жиров, в достижении краткосрочной потери веса при сокращении общего потребления калорий. В научном заявлении Эндокринологического общества говорится, что "при постоянном потреблении калорий накопление жира в организме, по-видимому, не подвергается влиянию даже очень выраженных изменений в соотношении жиров и углеводов в рационе". Рассуждения сторонников диет о том, что углеводы вызывают избыточное накопление жира, повышая уровень инсулина в крови, и что диеты с низким содержанием углеводов имеют "метаболическое преимущество", не подтверждаются клиническими данными. Кроме того, неясно, как низкоуглеводные диеты влияют на здоровье сердечно-сосудистой системы, хотя два обзора показали, что ограничение углеводов может улучшить липидные маркеры риска сердечно-сосудистых заболеваний. Диеты с ограниченным содержанием углеводов не более эффективны, чем традиционная здоровая диета, в предотвращении развития диабета 2 типа, но для людей с диабетом 2 типа они являются приемлемым вариантом для снижения веса или помощи в контроле гликемии. Американская диабетическая ассоциация рекомендует людям с диабетом придерживаться в целом здоровой диеты, а не диеты, ориентированной на углеводы или другие макроэлементы. Экстремальная форма низкоуглеводной диеты – кетогенная диета – признана медицинской диетой для лечения эпилепсии. Британская диетическая ассоциация назвала ее одной из "пяти худших диет знаменитостей, которых следует избегать в 2018 году". Несвязанная глюкоза является одним из основных компонентов меда. Глюкоза чрезвычайно распространена и была выделена из различных природных источников по всему миру, включая мужские шишки хвойного дерева Wollemia nobilis в Риме, корни растений Ilex asprella в Китае и стебли риса в Калифорнии. + Содержание сахара в выбранных распространенных растительных продуктах (в граммах на 100 г)

Low carbohydrate diets may miss the health advantages – such as increased intake of dietary fiber – afforded by high quality carbohydrates found in legumes and pulses, whole grains, fruits, and vegetables. A "meta analysis, of moderate quality," included as adverse effects of the diet halitosis, headache and constipation. Carbohydrate restricted diets can be as effective as low fat diets in helping achieve weight loss over the short term when overall calorie intake is reduced. An Endocrine Society scientific statement said that "when calorie intake is held constant [ ] body fat accumulation does not appear to be affected by even very pronounced changes in the amount of fat vs carbohydrate in the diet." The reasoning of diet advocates that carbohydrates cause undue fat accumulation by increasing blood insulin levels, and that low carbohydrate diets have a "metabolic advantage", is not supported by clinical evidence. Further, it is not clear how low carbohydrate dieting affects cardiovascular health, although two reviews showed that carbohydrate restriction may improve lipid markers of cardiovascular disease risk. Carbohydrate restricted diets are no more effective than a conventional healthy diet in preventing the onset of type 2 diabetes, but for people with type 2 diabetes, they are a viable option for losing weight or helping with glycemic control. The American Diabetes Association recommends that people with diabetes should adopt a generally healthy diet, rather than a diet focused on carbohydrate or other macronutrients. An extreme form of low carbohydrate diet – the ketogenic diet – is established as a medical diet for treating epilepsy. The British Dietetic Association named it one of the "top 5 worst celeb diets to avoid in 2018". Unbound glucose is one of the main ingredients of honey. Glucose is extremely abundant and has been isolated from a variety of natural sources across the world, including male cones of the coniferous tree Wollemia nobilis in Rome, the roots of Ilex asprella plants in China, and straws from rice in California. + Sugar content of selected common plant foods (in grams per 100 g) Food item Carbohydrate, total, including dietary fiber Total sugars Free fructose Free glucose Sucrose Ratio of fructose/glucose Sucrose as proportion of total sugars (%) Fruits Apple 13.8 10.4 5.9 2.4 2.1 2.0 19.9 Apricot 11.1 9.2 0.9 2.4 5.9 0.7 63.5 Banana 22.8 12.2 4.9 5.0 2.4 1.0 20.0 Fig, dried 63.9 47.9 22.9 24.8 0.9 0.93 0.15 Grapes 18.1 15.5 8.1 7.2 0.2 1.1 1 Navel orange 12.5 8.5 2.25 2.0 4.3 1.1 50.4 Peach 9.5 8.4 1.5 2.0 4.8 0.9 56.7 Pear 15.5 9.8 6.2 2.8 0.8 2.1 8.0 Pineapple 13.1 9.9 2.1 1.7 6.0 1.1 60.8 Plum 11.4 9.9 3.1 5.1 1.6 0.66 16.2 Vegetables Beet, red 9.6 6.8 0.1 0.1 6.51.0 96.2 Carrot 9.6 4.7 0.6 0.6 3.6 1.0 77 Red pepper, sweet 6.0 4.2 2.3 1.9 0.0 1.2 0.0 Onion, sweet 7.6 5.0 2.0 2.3 0.7 0.9 14.3 Sweet potato20.1 4.2 0.7 1.0 2.5 0.9 60.3 Yam 27.9 0.5 Sugar cane 13–18 0.2–1.0 0.2–1.0 11–16 1.0 high Sugar beet 17–18 0.1–0.5 0.1–0.5 16–17 1.0 high Grains Corn, sweet 19.0 6.2 1.9 3.4 0.9 0.61 15.0
The carbohydrate value is calculated in the USDA database and does not always correspond to the sum of the sugars, the starch, and the "dietary fiber".

| Продукт | Общие углеводы, включая пищевые волокна | Общий сахар | Свободная фруктоза | Свободная глюкоза | Сахароза | Соотношение фруктозы/глюкозы | Сахароза в процентах от общего сахара (%) |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Яблоко | 13.8 | 10.4 | 5.9 | 2.4 | 2.1 | 2.0 | 19.9 |
| Абрикос | 11.1 | 9.2 | 0.9 | 2.4 | 5.9 | 0.7 | 63.5 |
| Банан | 22.8 | 12.2 | 4.9 | 5.0 | 2.4 | 1.0 | 20.0 |
| Инжир, сушеный | 63.9 | 47.9 | 22.9 | 24.8 | 0.9 | 0.93 | 0.15 |
| Виноград | 18.1 | 15.5 | 8.1 | 7.2 | 0.2 | 1.1 | 1 |
| Апельсин навальный | 12.5 | 8.5 | 2.25 | 2.0 | 4.3 | 1.1 | 50.4 |
| Персик | 9.5 | 8.4 | 1.5 | 2.0 | 4.8 | 0.9 | 56.7 |
| Груша | 15.5 | 9.8 | 6.2 | 2.8 | 0.8 | 2.1 | 8.0 |
| Ананас | 13.1 | 9.9 | 2.1 | 1.7 | 6.0 | 1.1 | 60.8 |
| Слива | 11.4 | 9.9 | 3.1 | 5.1 | 1.6 | 0.66 | 16.2 |
| Свекла, красная | 9.6 | 6.8 | 0.1 | 0.1 | 6.5 | 1.0 | 96.2 |
| Морковь | 9.6 | 4.7 | 0.6 | 0.6 | 3.6 | 1.0 | 77 |
| Сладкий перец, красный | 6.0 | 4.2 | 2.3 | 1.9 | 0.0 | 1.2 | 0.0 |
| Лук, сладкий | 7.6 | 5.0 | 2.0 | 2.3 | 0.7 | 0.9 | 14.3 |
| Сладкий картофель | 20.1 | 4.2 | 0.7 | 1.0 | 2.5 | 0.9 | 60.3 |
| Ямс | 27.9 | 0.5 | - | - | - | - | - |
| Сахарный тростник | 13–18 | 0.2–1.0 | 0.2–1.0 | 11–16 | 1.0 | высокий |
| Сахарная свекла | 17–18 | 0.1–0.5 | 0.1–0.5 | 16–17 | 1.0 | высокий |
| Кукуруза, сладкая | 19.0 | 6.2 | 1.9 | 3.4 | 0.9 | 0.61 | 15.0 |

Значение углеводов рассчитывается в базе данных USDA и не всегда соответствует сумме сахаров, крахмала и "пищевых волокон".

Метаболизм

Углеводный метаболизм — это совокупность биохимических процессов, ответственных за образование, распад и взаимопревращение углеводов в живых организмах. Наиболее важным углеводом является глюкоза, простой сахар (моносахарид), который метаболизируется почти всеми известными организмами. Глюкоза и другие углеводы участвуют в широком спектре метаболических путей у разных видов: растения синтезируют углеводы из углекислого газа и воды посредством фотосинтеза, запасая поглощенную энергию внутри себя, часто в форме крахмала или липидов. Растительные компоненты потребляются животными и грибами и используются как топливо для клеточного дыхания. Окисление одного грамма углеводов высвобождает примерно 16 кДж (4 ккал) энергии, в то время как окисление одного грамма липидов — около 38 кДж (9 ккал). В организме человека хранится от 300 до 500 г углеводов, в зависимости от массы тела, при этом значительная часть запасов приходится на скелетные мышцы. Энергия, полученная в результате метаболизма (например, окисления глюкозы), обычно временно накапливается в клетках в форме АТФ. Организмы, способные к анаэробному и аэробному дыханию, метаболизируют глюкозу и кислород (в аэробных условиях) для высвобождения энергии, а в качестве побочных продуктов образуются углекислый газ и вода.

Катаболизм

Катаболизм – это метаболическая реакция, которую клетки осуществляют для расщепления более крупных молекул с выделением энергии. Существуют два основных метаболических пути катаболизма моносахаридов: гликолиз и цикл Кребса (цикл лимонной кислоты). В процессе гликолиза олиго- и полисахариды сначала расщепляются на более мелкие моносахариды ферментами, называемыми гликозидными гидролазами. Моносахаридные единицы затем могут вступать в катаболизм моносахаридов. Для фосфорилирования глюкозы в глюкозу-6-фосфат (G6P) и фруктозы-6-фосфат (F6P) в фруктозу-1,6-бисфосфат (FBP) на ранних стадиях гликолиза требуется затрата 2 молекул АТФ, что необратимо продвигает реакцию. В некоторых случаях, например у человека, не все типы углеводов могут быть использованы, так как отсутствуют необходимые пищеварительные и метаболические ферменты.