Кіріспе

Шалқыма жәндіктер суперотбасы

Шалқыма жәндіктер – Hemiptera орнының, Sternorrhyncha подорнының кішкентай жәндіктері. Олардың сыртқы түрі күрт өзгеріп отырады және жыныстық диморфизм жоғары дамыған, олар Coccomorpha инфраорнының құрамына кіреді. Таксономиялық белгісіздіктерге байланысты бұл топ Coccoidea суперотбасынан гөрі ыңғайлырақ деп есептеледі. Ересек ұрғашылары әдетте жұмсақ денелі, аяқтары жоқ және қорғаныш үшін көп мөлшерде балауыз шығарып, күмбезді қабықшаның астында жасырынып жатады. Кейбір түрлері гермафродит, оларда жеке жұмыртқалық және ұрықшық емес, біріктірілген овутестис болады. Еркектер, егер кездесетін болса, аяқтары және кейде қанаттары болады және кішкентай шыбыршықтарға ұқсайды. Шалқыма жәндіктер шөпқоректілер, ауыздарымен өсімдік тіндерін тесіп, бір орында қалып, шырынмен қоректенеді. Олар ішкен артық сұйықтық балдан тәтті шырыш түрінде бөлінеді, оның үстінде қара көбелек өседі. Жәндіктер көбінесе құмырсқалармен өзара пайдалы қарым-қатынаста болады, құмырсқалар балдан тәтті шырышты жеп, оларды жыртқыштардан қорғайды. Шамамен 8000 түрі сипатталған. Топтың ең көне қазбалары ерте креда кезеңіне жатады және олар қаңылтыр ішінде сақталған. Олар осы уақытқа дейін айтарлықтай түрленген, бұл олардың триас немесе юра кезеңдерінде ертерек пайда болғандығын көрсетеді. Олардың ең жақын туыстары – секіретін өсімдік құрттары, ақ құрттар, филлоксералар және шырыштар. Әйелдердің көпшілігі ересек күйінде бір орында қалады, ал жаңадан шайқаған нимфалар, «қозғалмалылар» деп аталады, қысқа ғұмырлы еркектерден басқа, өмірдің жалғыз жылжымалы кезеңі болып табылады. Көптеген түрлердің көбею стратегияларына кем дегенде біршама жыныссыз көбею, яғни партеногенез кіреді. Кейбір шалқыма жәндіктер маңызды зиянкестер болып табылады, әсіресе цитрус ағаштарында кездесетін мақталы жастықшалы шалқыма жәндігі (Icerya purchasi); оларды бақылау қиын, өйткені қабықша мен балауызды қаптама оларды инсектицидтерден тиімді қорғайды. Кейбір түрлері зиянкес өсімдіктерді биологиялық бақылау үшін қолданылады, мысалы, тікенді кактус (Opuntia). Басқалары кармин және керез бояулары, сондай-ақ шеллак лактары сияқты коммерциялық құнды заттарды өндіреді. Қызыл түстің екі атауы – қызыл және алая түс – басқа тілдердегі Kermes өнімдерінің аттарынан шыққан.

Сипаттама

Шашалы жәндіктердің сыртқы түрі тым әртүрлі: өте кішкентай организмдерден (1–2 мм), балауыз қабығының астында өсетіндерден (кейбіреулері устрицаға, енді біреулері мидия қабығына ұқсайды), жылтыр, інжу тәрізді денелерге дейін (шамамен 5 мм), немесе ұнтақ балауызбен жабылған жануарларға дейін. Ересек аналықтары көбінесе қозғалмайды (ашықтырмау үшін) және тамақтанатын өсімдігіне берік бекітіледі. Олар қорғану үшін балауызды жабын бөліп шығарады, осылайша олардың денесі балық немесе рептилия қабыршақтарына ұқсап, оларға ортақ атауын береді. Бұл топта жыныстық диморфизм өте күшті: аналық шашалы жәндіктер, гемиптераларға тән емес, жыныстық жағынан жетілген кезде де дамылмаған сыртқы пішінін сақтайды, бұл құбылыс неотения деп аталады. Ересек аналықтары груша тәрізді, эллипс немесе дөңгелек пішіндес болады, қанаттары жоқ және әдетте басы мен денесін бөліп тұратын тартылыс та жоқ. Денесінің сегменттері анық емес, бірақ шеткі қылдардың болуымен көрінуі мүмкін. Кейбір тұқымдастардың аналықтарында аяқтары жоқ, ал бар болған жағдайда бір сегменттен бес сегментке дейін жетеді. Аналық шашалы жәндіктерде күрделі көздері жоқ, бірақ кейде Margarodidae, Ortheziidae және Phenacoleachiidae тұқымдастарында қарапайым көздер (ocelli) кездеседі. Beesoniidae тұқымдасы антеннасыз болады, ал басқа тұқымдастарда бірден он үш сегментке дейін антенналары болады. Ауыз мүшелері тесу және соруға бейімделген. Қанатты еркектерде көбінесе тек алдыңғы қанаттар ғана толыққанды жұмыс істейді. Бұл жәндіктер арасында сирек кездесетін жағдай, ол Diptera (шыбықтар) тобына ең жақын. Алайда, Diptera және Hemiptera (тарақандар) жақын туыс емес және морфологиялық жағынан өте ерекшеленеді; мысалы, Coccomorpha (қосқанаттылар) тобының құйрық талшықтары шыбықтардың морфологиясындағы ешбір нәрсеге ұқсамайды. Артқы (метаторакальды) қанаттары кішірейеді, көбінесе оларды байқау қиын. Кейбір түрлерде артқы қанаттарында гамули (hooklets - ілмекшелер) болады, олар Hymenoptera (қоңыз) тобындағыдай, артқы қанаттарды негізгі қанаттармен байланыстырады. Дамылмаған қанаттары көбінесе псевдогальтерлерге (pseudo halteres - жалған гальтерлер), булақ тәрізді қосымшаларға дейін кішірейеді, бірақ олар Diptera-ның бақылау мүшелерімен гомолог емес және олардың қандай да бір маңызды бақылау функциясы бар-жоғы белгісіз. Гермафродитизм жәндіктерде өте сирек кездеседі, бірақ Icerya тұқымдасының бірнеше түрі ерекше форманы көрсетеді. Ересектерінде аналық және еркек репродуктивтік тіндерінен тұратын овутестис болады, ал сперма жас ұрпаққа болашақта пайдалану үшін беріледі. Жаңа популяцияны бір жеке тұлға құра алатыны бүкіл әлемге тараған мақта шөлмегінің сәттілігіне ықпал еткен болуы мүмкін.

Өмірлік цикл

Әйелдер шашақты жәндіктердің дамыған отбасыларында жұмыртқадан бастап, бірінші жас кезеңінен (қозғалмалы сатысы) және екінші жас кезеңінен өтіп, ересек жәндікке айналады. Көне отбасыларда қосымша жас кезеңі болады. Еркектер бірінші және екінші жас кезеңінен, содан кейін қуыршаққа дейінгі және қуыршақ кезеңінен өтеді (іс жүзінде, жалған қуыршақ, өйткені нағыз қуыршақ тек толық метаморфозға ұшырайтын жәндіктерде ғана болады). Көптеген түрлерде XX XO жүйесі кездеседі, онда әйелдер диплоидты және гомогаметтік, ал еркектер гетерогаметтік және бір жыныс хромосомасынан кем. Кейбір диаспидтер мен псевдококцидтерде екі жыныстың да ұрықтандырылған жұмыртқалардан дамуы мүмкін, бірақ даму барысында еркек геномы жойылады, бұл жүйе аталық геномның жойылуы (PGE) деп аталады және шамамен 14 шашақты жәндік отбасында кездеседі. Бұл жою әртүрлі механизмдер арқылы жүзеге асырылады. Ең көп таралғаны (леканоидтық жүйе деп аталады) еркек геномын деактивациялау және еркектерде сперматозоидтардың түзілу кезінде оны жоюды қамтиды, бұл Pseudococcidae, Kerriidae және кейбір Eriococcidae-де байқалады. Басқа нұсқада, яғни Comstockiella жүйесінде, соматикалық жасушаларда еркек геномы өзгеріссіз қалады. Диаспидтерде кездесетін үшінші нұсқада еркек геномы ерте кезеңде толық жойылады, нәтижесінде еркектер соматикалық және жыныс жасушаларында гаплоидты болады, тіпті олар диплоидты жұмыртқалардан, яғни ұрықтандырылған жұмыртқалардан пайда болған болса да. Бұған қоса, аналықтары ұрықтандырылған жұмыртқалардан, ал еркектер ұрықтанбаған жұмыртқалардан дамитын нағыз гаплодиплоидия да бар. Бұл Icerya туысында кездеседі. Parthenolecanium-да еркектер ұрықтандырылмаған жұмыртқалардан туады, бірақ диплоидия гаплоидты бөлшектік ядролардың бірігуі арқылы уақытша қалпына келтіріледі, содан кейін гетерохроматинизация арқылы бір жыныс хромосомасы жоғалады. Әйелдер партеногенез арқылы көбейе алады, олардың алты түрі еркектердің толыққанды жоқтығына немесе болуына (міндетті және факультативті партеногенез); ұрықтандырылған және ұрықтандырылмаған жұмыртқалардың жынысына; және ұрықтандырылмаған жұмыртқаларда диплоидияның қалпына келтірілу жолына байланысты. Бұл жүйелердің эволюциясы геном ішіндегі және, мүмкін, эндосимбионттармен геномаралық қақтығыстың нәтижесі деп саналады, бұл түрлі таңдау қысымдарының әсерінен туындайды. Жүйелердің әртүрлілігі шашақты жәндіктерді зерттеу үшін өте қолайлы модельге айналдырды.

Экология

Шашалы жәндіктер – ежелгі топ, олар креда кезеңінде пайда болған, дәл сол кезде гүлді өсімдіктер (ангиоспермдер) өсімдіктер арасында басымдыққа ие болды, ал жалаңаш тұқымды өсімдіктерде (гимноспермдерде) тек бірнеше түрлері кездеседі. Олар өсімдіктердің алуан түрлерімен қоректенеді, бірақ өз қонақтарынан алыс ұзаққа шыдамайды. Кейбіреулері бір түрлі өсімдікпен (монофаг), ал кейбіреулері бір туысқа немесе өсімдіктер отбасына (олигофаг) маманданса, ал енді біреулері аз маманданған және бірнеше өсімдік тобымен (полифаг) қоректенеді. Мысалы, кошениль түрлері тек кактустарда, ал галл тудыратын Apiomorpha тек эвкалипттерде кездеседі. Кейбір түрлердің тіршілік ету ортасына қатысты талаптары бар; кейбір Ortheziidae ылғалды шалғындарда, мүктер арасында және орман топырағында кездеседі, ал солтүстік флагмандық таразы (Newsteadia floccosa) өсімдіктердің қалдықтарында мекендейді. Аралдардағы бірнеше басқа монофагты шашалы жәндіктер, олардың қонақ өсімдіктеріне қауіп төнуіне байланысты жойылу қаупі бар. Көптеген шашалы жәндіктер шөпқоректілер, олар өсімдіктің қантамыр жүйесінен тікелей сорылатын флоэма шырынымен қоректенеді, бірақ кейбір түрлері саңырауқұлақтар мен мицелийлермен қоректенеді, мысалы, Ortheziidae отбасының Newsteadia туысына жататын түрлері. Өсімдік шырыны қант пен қажетсіз аминқышқылдарына бай сұйық диета береді. Қажетті аминқышқылдарының жетіспеушілігін толықтыру үшін олар эндосимбиоздық протеобактерияларға тәуелді. Шашалы жәндіктер көп мөлшерде жабысқақ, тұтқыр сұйықтық – «шырын» бөліп шығарады. Оның құрамында қанттар, аминқышқылдары және минералдар бар, ол құмырсқалар үшін тартымды, сонымен қатар қара көбелектердің өсуіне қолайлы ортаны қамтамасыз етеді. Көбелек жапырақтардың фотосинтезін азайтады және сәндік өсімдіктердің сыртқы түрін бүлдіреді. Шашалы жәндіктердің қызметі өсімдікке стресс тудыруы мүмкін, өсуын баяулатуы және оны өсімдік ауруларына осал етуі мүмкін. Cryptostigma туысына жататын шашалы жәндіктер неоторпикалық құмырсқалардың ұяларында тіршілік етеді. Көптеген тропикалық өсімдіктер тіршілік ету үшін құмырсқаларға мұқтаж, ал құмырсқалар өз кезегінде үшжақты симбиоз құратын шашалы жәндіктерді өсіреді. Кейбір құмырсқалар мен шашалы жәндіктердің арасындағы қарым-қатынас өзара пайдалы; құмырсқалар шырынмен қоректенеді, ал олар шашалы жәндіктерді қорғайды. Тюльпан ағашында құмырсқалар шашалы жәндіктердің үстіне қағаз тәрізді шатыр салғанын байқаған. Басқа жағдайларда шашалы жәндіктер құмырсқаның ұясына көшіріледі; Acropyga exsanguis құмырсқасы осыны ең жоғары деңгейге жеткізеді, оның қоспаққа шығу сапарында ұрықтанған мелибугты (құрт-құртты) бірге алып жүреді, сонда ұясының қоры қамтамасыз етіледі. Шашалы жәндіктердің табиғи жаулары көп, және осы саладағы зерттеулер көбінесе егін зиянкестері болып табылатын түрлерге бағытталған. Энтомопатогенді саңырауқұлақтар қолайлы шашалы жәндіктерге шабуылдап, оларды толығымен жауып тастай алады. Қонақүйдің сәйкестігі әрқашан анық болмайды, өйткені көптеген саңырауқұлақтар қонаққа тән және жапырақтағы бір түрдің барлық шашалы жәндіктерін жоя алады, ал басқа түрге әсер етпейді. Septobasidium туысына жататын саңырауқұлақтар шашалы жәндіктермен күрделі, өзара пайдалы қарым-қатынасқа ие. Саңырауқұлақ ағаштарда өмір сүреді, онда ол шашалы жәндіктерді жауып, паразиттік шашалы жәндіктердің өсуін азайтады және кейде оларды бедеу етеді, бірақ шашалы жәндіктер колониясын қоршаған ортадан және жыртқыштардан қорғайды. Саңырауқұлаққа жәндіктер ағаштан сорған шырынды метаболизмдеу арқылы пайдасы тиеді. Табиғи жауларға көбінесе Encyrtidae және Eulophidae отбасыларына жататын паразиттік құсқұйрықтар, сондай-ақ саңырауқұлақтар, құсқұйрықтар және шырын құрттары сияқты жыртқыш жәндіктер жатады. Шырынмен қамтамасыз етілген құмырсқалар жыртқыштарды қуады, бірақ мелибуг құртқыш құмырсқаларды жасырын маскировка жасау арқылы алдады, олардың личинкалары шашалы жәндіктердің личинкаларын еліктейді. 1990 жылы олар АҚШ-та егінге шамамен 5 миллиард доллар зиян келтірді. Көптеген шашалы жәндіктердің балауызды қабығы олардың ересектерін жанама инсектицидтерден тиімді қорғайды, олар тек жұлдызша деп аталатын алғашқы нимфалық сатыға ғана тиімді. Алайда, шашалы жәндіктерді көбінесе оларды тұншықтыратын бау-бақша майлары, қонақ өсімдіктердің шырынын улайтын жүйелік пестицидтер немесе шағын паразиттік құсқұйрықтар мен құсқұйрықтар сияқты биологиялық бақылау агенттері арқылы бақылауға болады. Инсектицидті сабын да шашалы жәндіктерге қарсы қолданылуы мүмкін. Бір түрі – пахталы жаздық шашағы – цитрус жемістерін қоса алғанда, сүректі өсімдіктердің 65 туысына зиян келтіреді. Ол Австралиядан бүкіл әлемге тарады.

Биологиялық бақылау ретінде

Сонымен қатар, кейбір қызыл масалардың түрлері зиянды өсімдіктерге қарсы биологиялық күрестің пайдалы агенттері болып табылады, мысалы, Австралия мен Африкада кеңінен тараған тікенді алмұрттың жабайы түрлеріне шабуыл жасайтын кошениль масаларының түрлі түрі.

Өнімдер

Кейбір қосмеңдеулердің түрлері тиісті күтім жасалғанда олардан алынатын заттар үшін экономикалық тұрғыдан құнды. Мысалы, кошениль, кемес, лак, армян кошенилі және польша кошенилі сияқты түрлері тағамдарды бояу және маталарды қызыл түске бояу үшін қолданылған. "Кримсон" және "Кермес" атаулары итальяндық жібек маталарында қолданылатын бояу үшін итальян тіліндегі carmesi немесе cremesi сөздерінен шыққан, ал парсы тіліндегі qirmizī (قرمز) сөзі түсті де, жәндікті де білдіреді. "Қызыл" түсінің атауы да араб тіліндегі siklāt сөзінен туындаған, ол қызыл түске боялған өте қымбат, сәнді жібектерді білдіреді. Ceroplastes және Ericerus туыстарындағы кейбір балауызды қосмеңдеу түрлері қытай балауызы сияқты материалдарды өндіреді, ал лак қосмеңдеулерінің бірнеше туыстары шелақ өндіреді.