Инклюзивный фитнес: поддержка потомства и эволюционный успех.

Введение

В эволюционной биологии инклюзивная пригодность – это одна из двух метрик эволюционного успеха, определенная У. Д. Гамильтоном в 1964 году:

Личная пригодность – это количество потомства, которое индивид производит (независимо от того, кто заботится о нем, воспитывает или поддерживает).

Инклюзивная пригодность – это количество эквивалентов потомства, которых индивид выращивает, спасает или иным образом поддерживает своим поведением (независимо от того, кто их произвел).

Собственный ребенок, несущий половину генов индивида, определяется как один эквивалент потомства. Ребенок брата или сестры, несущий четверть генов индивида, равен половине эквивалента потомства. Аналогично, ребенок двоюродного брата или сестры, несущий 1/16 генов индивида, равен 1/8 эквивалента потомства. С точки зрения гена, эволюционный успех в конечном счете зависит от оставления максимального числа своих копий в популяции. До работы Гамильтона общепринято считалось, что гены достигают этого только за счет количества жизнеспособного потомства, производимого организмом-носителем. Однако это упускало из виду более широкое понимание успеха гена, особенно ярко проявляющееся у социальных насекомых, где подавляющее большинство особей не производят собственного потомства.

Обзор

Британский эволюционный биолог У. Д. Гамильтон математически показал, что поскольку другие особи в популяции могут разделять одни и те же гены, ген может также повысить свой эволюционный успех, косвенно способствуя размножению и выживанию других особей, которые также несут этот ген. Это явление известно как "теория родства", "теория отбора родственных особей" или "теория инклюзивной приспособленности". Наиболее очевидной категорией таких особей являются близкие генетические родственники, и в отношении них применение теории инклюзивной приспособленности часто рассматривается более прямолинейно через более узкую теорию отбора родственных особей. Теория Гамильтона, наряду с взаимным альтруизмом, считается одним из двух основных механизмов эволюции социального поведения у естественных видов и важным вкладом в область социобиологии, которая утверждает, что некоторые формы поведения могут определяться генами и, следовательно, передаваться будущим поколениям и подвергаться отбору в процессе эволюции организма. Примером может служить бельдинговая белка, которая издает тревожный крик, чтобы предупредить свою локальную группу о присутствии хищника. Издавая крик, она выдает свое местоположение, подвергая себя большей опасности. Однако в процессе этого белка может защищать своих родственников в пределах локальной группы (вместе с остальными членами группы). Следовательно, если эффект признака, влияющего на тревожный крик, обычно защищает других белок в непосредственной близости, это приведет к передаче большего количества копий этого признака в следующее поколение, чем белка могла бы оставить, размножаясь самостоятельно. В таком случае естественный отбор усилит признак, влияющий на подачу тревожного крика, при условии, что достаточная доля общих генов включает ген(ы), предрасполагающий(ие) к изданию тревожного крика. Synalpheus regalis, эусоциальная креветка, является организмом, чьи социальные признаки соответствуют критерию инклюзивной приспособленности. Более крупные особи-защитники оберегают молодых особей в колонии от чужаков. Обеспечивая выживание молодняка, гены будут продолжать передаваться будущим поколениям. Инклюзивная приспособленность является более обобщенным понятием, чем строгий отбор родственных особей, который требует, чтобы общие гены были идентичными по происхождению. Инклюзивная приспособленность не ограничивается случаями, когда вовлечены "родственники" ("близкие генетические родственники").

The British evolutionary biologist W. D. Hamilton showed mathematically that, because other members of a population may share one's genes, a gene can also increase its evolutionary success by indirectly promoting the reproduction and survival of other individuals who also carry that gene. This is variously called "kin theory", "kin selection theory" or "inclusive fitness theory". The most obvious category of such individuals is close genetic relatives, and where these are concerned, the application of inclusive fitness theory is often more straightforwardly treated via the narrower kin selection theory. Hamilton's theory, alongside reciprocal altruism, is considered one of the two primary mechanisms for the evolution of social behaviors in natural species and a major contribution to the field of sociobiology, which holds that some behaviors can be dictated by genes, and therefore can be passed to future generations and may be selected for as the organism evolves. Belding's ground squirrel provides an example; it gives an alarm call to warn its local group of the presence of a predator. By emitting the alarm, it gives its own location away, putting itself in more danger. In the process, however, the squirrel may protect its relatives within the local group (along with the rest of the group). Therefore, if the effect of the trait influencing the alarm call typically protects the other squirrels in the immediate area, it will lead to the passing on of more copies of the alarm call trait in the next generation than the squirrel could leave by reproducing on its own. In such a case natural selection will increase the trait that influences giving the alarm call, provided that a sufficient fraction of the shared genes include the gene(s) predisposing to the alarm call. Synalpheus regalis, a eusocial shrimp, is an organism whose social traits meet the inclusive fitness criterion. The larger defenders protect the young juveniles in the colony from outsiders. By ensuring the young's survival, the genes will continue to be passed on to future generations. Inclusive fitness is more generalized than strict kin selection, which requires that the shared genes are identical by descent. Inclusive fitness is not limited to cases where "kin" ('close genetic relatives') are involved.

Конфликт родителей и потомков и оптимизация

Ранние работы по теории инклюзивного фитнеса (включая Гамильтона, 1964) использовали K вместо B/C. Таким образом, правило Гамильтона было выражено как необходимое и достаточное условие для отбора альтруистического поведения. Где B – выгода для реципиента, C – затраты для действующего особи, а r – число эквивалентов собственного потомства, которое действующая особь ожидает от потомства реципиента. r называется коэффициентом родства или коэффициентом взаимосвязи, в зависимости от способа его вычисления. Метод вычисления менялся со временем, как и терминология. Неясно, последовало ли изменение терминологии за изменениями в вычислениях. Роберт Триверс (1974) определил «конфликт между родителями и потомством» как любой случай, когда нельзя сказать, что что-либо максимизируется. По мнению Триверса, если бы Зигмунд Фрейд попытался объяснить внутрисемейный конфликт после Гамильтона, а не до него, он бы приписал мотивацию конфликта и комплекса кастрации проблемам распределения ресурсов, а не сексуальной ревности. Кстати, когда k=1 или k=2, среднее число потомков на родителя остается постоянным с течением времени. Когда k<1 или k>2, среднее число потомков на родителя увеличивается с течением времени. Термин «ген» может относиться к локусу (месту) на ДНК организма – участку, кодирующему определенный признак. Альтернативные версии кода в этом месте называются «аллелями». Если в локусе присутствуют два аллеля, один из которых кодирует альтруизм, а другой – эгоизм, то особь, имеющая один аллель каждого типа, называется гетерозиготой по этому локусу. Если гетерозигота использует половину своих ресурсов на воспитание собственного потомства, а другую половину – на помощь своим братьям и сестрам в воспитании их потомства, это состояние называется кодоминантностью. Если существует кодоминантность, то «2» в вышеприведенном рассуждении равно ровно 2. Если, напротив, аллель альтруизма более доминантен, то 2 в вышесказанном будет заменено числом, меньшим 2. Если аллель эгоизма более доминантен, то 2 будет заменено числом, большим 2. Гарднер, в свою очередь, критиковал статью, назвав ее «действительно ужасной работой», и вместе с другими соавторами написал ответ, представленный в журнале Nature. В работах, предшествовавших работам Nowak et al. (2010), различные авторы вывели различные версии формулы для , все они были направлены на сохранение правила Гамильтона. Орлов отметил, что если формула для определена таким образом, чтобы гарантировать сохранение правила Гамильтона, то подход по определению является ad hoc. Однако он опубликовал несвязанное выведение той же формулы для – выведение, предназначенное для сохранения двух утверждений о скорости отбора, которое само по себе было аналогично ad hoc. Орлов утверждал, что существование двух несвязанных выводов формулы для снижает или устраняет ad hoc характер формулы, а также теории инклюзивного фитнеса. Было показано, что выводы не связаны между собой, поскольку соответствующие части двух идентичных формул были получены из генотипов разных особей. Части, полученные из генотипов разных особей, были членами, находящимися справа от знака минуса в ковариациях в двух версиях формулы для . Напротив, члены, находящиеся слева от знака минуса в обоих выводах, происходят из одного источника. Энглес (1982) предложил рассматривать отношение c/b как континуум этой поведенческой черты, а не как дискретное по своей природе. С помощью этого подхода можно лучше наблюдать за транзакциями фитнеса, поскольку на фитнес особи влияет не только ее потеря и приобретение.

Early writings on inclusive fitness theory (including Hamilton 1964) used K in place of B/C. Thus Hamilton's rule was expressed as

is the necessary and sufficient condition for selection for altruism. Where B is the gain to the beneficiary, C is the cost to the actor and r is the number of its own offspring equivalents the actor expects in one of the offspring of the beneficiary. r is either called the coefficient of relatedness or coefficient of relationship, depending on how it is computed. The method of computing has changed over time, as has the terminology. It is not clear whether or not changes in the terminology followed changes in computation. Robert Trivers (1974) defined "parent offspring conflict" as any case where to say that nothing is being maximized. According to Trivers, if Sigmund Freud had tried to explain intra family conflict after Hamilton instead of before him, he would have attributed the motivation for the conflict and for the castration complex to resource allocation issues rather than to sexual jealousy. Incidentally, when k=1 or k=2, the average number of offspring per parent stays constant as time goes by. When k<1 or k>2 then the average number of offspring per parent increases as time goes by. The term "gene" can refer to a locus (location) on an organism's DNA—a section that codes for a particular trait. Alternative versions of the code at that location are called "alleles." If there are two alleles at a locus, one of which codes for altruism and the other for selfishness, an individual who has one of each is said to be a heterozygote at that locus. If the heterozygote uses half of its resources raising its own offspring and the other half helping its siblings raise theirs, that condition is called codominance. If there is codominance the "2" in the above argument is exactly 2. If by contrast, the altruism allele is more dominant, then the 2 in the above would be replaced by a number smaller than 2. If the selfishness allele is the more dominant, something greater than 2 would replace the 2. Gardner in turn was critical of the paper, describing it as "a really terrible article", and along with other co authors has written a reply, submitted to Nature. In work prior to Nowak et al. (2010), various authors derived different versions of a formula for , all designed to preserve Hamilton's rule. Orlove noted that if a formula for is defined so as to ensure that Hamilton's rule is preserved, then the approach is by definition ad hoc. However, he published an unrelated derivation of the same formula for – a derivation designed to preserve two statements about the rate of selection – which on its own was similarly ad hoc. Orlove argued that the existence of two unrelated derivations of the formula for reduces or eliminates the ad hoc nature of the formula, and of inclusive fitness theory as well. The derivations were demonstrated to be unrelated by corresponding parts of the two identical formulae for being derived from the genotypes of different individuals. The parts that were derived from the genotypes of different individuals were terms to the right of the minus sign in the covariances in the two versions of the formula for By contrast, the terms left of the minus sign in both derivations come from the same source. Engles (1982) suggested that the c/b ratio be considered as a continuum of this behavioral trait rather than discontinuous in nature. From this approach fitness transactions can be better observed because there is more to what is happening to affect an individual's fitness than just losing and gaining.