Туыстық таңдау және эволюциялық сәттілік өлшемі

Кіріспе

Эволюциялық биологияда инклюзивті жарамдылық – эволюциялық сәттіліктің екі өлшемінен бірі, оны 1964 жылы У.Д. Гамильтон анықтаған:

Жеке жарамдылық – бұл жеке тұлғаның тудырған ұрпақтарының саны (оларды кім құтқаратынына, өсіретініне немесе қолдайтынына қарамастан).

Инклюзивті жарамдылық – бұл жеке тұлғаның өз мінез-құлқы арқылы өсірген, құтқарып қалған немесе басқаша қолдаған ұрпақтардың саны (оларды кім тудырғанына қарамастан).

Жеке тұлғаның жартылай гендерін мұра еткен баласы – бір ұрпақ эквиваленті ретінде қарастырылады. Бауырдың баласы, жеке тұлғаның гендерінің төрттен бірін алып жүрсе, 1/2 ұрпақ эквиваленті болып есептеледі. Сол сияқты, туыстың баласы, егер ол жеке тұлғаның гендерінің сегізден бірін мұра етсе, 1/8 ұрпақ эквивалентіне тең. Геннің тұрғысынан алғанда, эволюциялық сәттілік, ең соңында, популяцияда өзінің максималды көшірмелерін қалдыруға байланысты. Гамильтонның жұмысына дейін гендердің осы мақсатына тек олар орналасқан жеке организмнің өміршең ұрпақтарының саны арқылы ғана жететіні қабылданған болатын. Алайда, бұл геннің сәттілігін кеңірек қарастыруды ескермеді, әсіресе әлеуметтік жәндіктерде, онда жеке тұлғалардың көпшілігі өз ұрпақтарын өрбітпейді.

Шолу

Британдық эволюциялық биолог В. Д. Гамильтон математикалық тұрғыда популяцияның басқа мүшелері бір генмен ортақ болуы мүмкін екенін, сондықтан ген өзінің эволюциялық сәттілігін сол генді таситын басқа даралардың көбеюі мен тірі қалуын жанама түрде ынталандыру арқылы арттыра алатынын көрсетті. Бұл теория «туыстық теория», «туыстық таңдау теориясы» немесе «қосымша сәйкестік теориясы» деп аталады. Мұндай даралардың ең айқын санаты – жақын генетикалық туыстар және оларға қатысты болғанда, қосымша сәйкестік теориясын қолдану көбінесе тар туыстық таңдау теориясы арқылы қарастырылады. Гамильтонның теориясы, өзара көмектесумен қатар, табиғи түрлерде әлеуметтік мінез-құлықтың эволюциясы үшін екі негізгі механизмнің бірі саналады және социобиология саласына жасаған маңызды үлес болып табылады. Социобиология кейбір мінез-құлықтар гендермен анықталуы мүмкін, демек, болашақ ұрпаққа берілуі және организм эволюциялаған сайын таңдалуы мүмкін деп санайды. Белдингтің жер қаскырлары мысал келтіруге болады: олар жергілікті топқа жыртқыш жануардың бар екенін ескерту үшін дабыл береді. Дабыл берген кезде олар өз орналасқан жерін ашады, өзін қауіпке ұшыратады. Алайда, осы процесте қаскыр жергілікті топтағы туыстарын (топтың қалған бөлігімен бірге) қорғай алады. Сондықтан, егер дабыл беруге ықпал ететін белгінің әсері жақын жердегі басқа қаскырларды қорғаса, онда ол келесі ұрпаққа дабыл беру белгісінің көшірмелерін, қаскыр өздігінен көбейтіп шығара алғаннан гөрі көптеп жеткізеді. Мұндай жағдайда табиғи іріктеу дабыл беруге ықпал ететін белгіні арттырады, егер ортақ гендердің жеткілікті бөлігі дабыл беруге бейімделетін генді (гендерді) қамтитын болса. Synalpheus regalis, эусоциалдық қабыршақ, әлеуметтік белгілері қосымша сәйкестік критерийіне сай келетін организм. Үлкен қорғаушылар колониядағы жас жасөспірімдерді сырттан келгендерден қорғайды. Жас ұрпақтың тірі қалуын қамтамасыз ету арқылы гендер болашақ ұрпаққа беріліп отырады. Қосымша сәйкестік қатаң туыстық іріктеуден гөрі жалпыланған, ол ортақ гендердің тегі бойынша бірдей болуын талап етеді. Қосымша сәйкестік тек «туыстар» («жақын генетикалық туыстар») қатысқан жағдайлармен ғана шектелмейді.

The British evolutionary biologist W. D. Hamilton showed mathematically that, because other members of a population may share one's genes, a gene can also increase its evolutionary success by indirectly promoting the reproduction and survival of other individuals who also carry that gene. This is variously called "kin theory", "kin selection theory" or "inclusive fitness theory". The most obvious category of such individuals is close genetic relatives, and where these are concerned, the application of inclusive fitness theory is often more straightforwardly treated via the narrower kin selection theory. Hamilton's theory, alongside reciprocal altruism, is considered one of the two primary mechanisms for the evolution of social behaviors in natural species and a major contribution to the field of sociobiology, which holds that some behaviors can be dictated by genes, and therefore can be passed to future generations and may be selected for as the organism evolves. Belding's ground squirrel provides an example; it gives an alarm call to warn its local group of the presence of a predator. By emitting the alarm, it gives its own location away, putting itself in more danger. In the process, however, the squirrel may protect its relatives within the local group (along with the rest of the group). Therefore, if the effect of the trait influencing the alarm call typically protects the other squirrels in the immediate area, it will lead to the passing on of more copies of the alarm call trait in the next generation than the squirrel could leave by reproducing on its own. In such a case natural selection will increase the trait that influences giving the alarm call, provided that a sufficient fraction of the shared genes include the gene(s) predisposing to the alarm call. Synalpheus regalis, a eusocial shrimp, is an organism whose social traits meet the inclusive fitness criterion. The larger defenders protect the young juveniles in the colony from outsiders. By ensuring the young's survival, the genes will continue to be passed on to future generations. Inclusive fitness is more generalized than strict kin selection, which requires that the shared genes are identical by descent. Inclusive fitness is not limited to cases where "kin" ('close genetic relatives') are involved.

Ата-ана мен бала арасындағы қақтығыс және оңтайландыру

Инклюзивті фитнес теориясы бойынша алғашқы жазбалар (оның ішінде Гамильтон 1964) B/C орнына K қолданды. Осылайша Гамильтон ережесі альтруизм үшін іріктеудің қажетті және жеткілікті шарты ретінде тұжырымдалды. Мұнда B – бенефициарға тиесілі пайда, C – акторға тиесілі шығын, ал r – актордың бенефициардың ұрпақтарының бірінде күтетін өзінің ұрпақтарының саны. r оны қалай есептеуге байланысты, байланыстылық коэффициенті немесе туыстық коэффициенті деп аталады. Есептеу әдісі уақыт өте келе өзгерді, терминология да өзгерді. Терминологиядағы өзгерістер есептеудегі өзгерістерден туындады ма, жоқ па, әлі анық емес. Роберт Триверс (1974) «ата-ана мен бала арасындағы қақтығыс» терминін ештеңе максималдыққа жетпейтін жағдай ретінде анықтады. Триверстің пікірінше, егер Зигмунд Фрейд Гамильтоннан бұрын емес, кейін отбасылық қақтығыстарды түсіндіруге тырысқан болса, онда қақтығыс пен кастрациялық кешеннің себебін жыныстық қызғаныштан гөрі ресурстарды бөлу мәселелеріне жатқызатын еді. Айтпақшы, k=1 немесе k=2 болғанда, ата-ананың орташа саны уақыт өте келе өзгермейді. Егер k<1 немесе k>2 болса, онда ата-ананың орташа саны уақыт өте келе артады. «Ген» термині организмнің ДНҚ-сындағы белгілі бір қасиетті кодтайтын локусты (орналасқан жерін) білдіруі мүмкін. Бұл кодтың сол жердегі басқа нұсқалары «аллельдер» деп аталады. Егер бір локуста екі аллель болса, оның бірі альтруизмді, екіншісі өзімшілдікті кодтайтын болса, онда әрқайсысының біреуін иеленген адам сол локуста гетерозигота деп аталады. Егер гетерозигота өзінің ресурстарының жартысын өз ұрпағын өсіруге, ал қалған жартысын бауырларына көмектесуге жұмсаса, бұл жағдай кодоминация деп аталады. Егер кодоминация болса, жоғарыдағы аргументтегі «2» саны дәл 2-ге тең. Керісінше, егер альтруизм аллелі күштірек болса, онда жоғарыдағы 2 саны 2-ден кішкентай санмен ауыстырылады. Егер өзімшілдік аллелі күштірек болса, онда 2 саны 2-ден үлкен санмен ауыстырылады. Гарднер бұл мақаланы «нағыз нашар мақала» деп сынға алды және басқа авторлармен бірге Nature журналына жауап хат жолдады. Nowak және басқалардың (2010) жұмысына дейін әр түрлі авторлар Гамильтон ережесін сақтауға бағытталған формуланың әртүрлі нұсқаларын шығарды. Орлов егер формула Гамильтон ережесінің сақталуын қамтамасыз ету үшін анықталса, онда бұл тәсіл анықтама бойынша ad hoc болып табылады деп мәлімдеді. Алайда, ол үшін бірдей формуланың тәуелсіз туындысын жариялады, ол өздігінен де ad hoc болған – таңдау жылдамдығы туралы екі мәлімдемені сақтауға бағытталған. Орлов формуланың екі тәуелсіз туындысының болуы формуланың және инклюзивті фитнес теориясының ad hoc сипатын азайтады немесе жояды деп дәлелдеді. Туындылардың тәуелсіздігі екі бірдей формуланың сәйкес бөліктерінің әртүрлі адамдардың генотиптерінен алынғандығымен көрсетілді. Әртүрлі адамдардың генотиптерінен алынған бөліктер формуланың екі нұсқасындағы ковариациядағы минус белгісінің оң жағындағы терминдер болды. Керісінше, екі туындыдағы минус белгісінің сол жағындағы терминдер бірдей көзден алынған. Энглз (1982) c/b қатынасын бұл мінез-құлық қасиетінің үздіксіздігі ретінде қарастыруды ұсынды, дискретті емес. Осы тәсілмен фитнес транзакцияларын жақсырақ бақылауға болады, өйткені жеке тұлғаның фитнесіне әсер ететін нәрселер тек пайда мен зиянға ғана емес, басқа да факторларға байланысты.

Early writings on inclusive fitness theory (including Hamilton 1964) used K in place of B/C. Thus Hamilton's rule was expressed as

is the necessary and sufficient condition for selection for altruism. Where B is the gain to the beneficiary, C is the cost to the actor and r is the number of its own offspring equivalents the actor expects in one of the offspring of the beneficiary. r is either called the coefficient of relatedness or coefficient of relationship, depending on how it is computed. The method of computing has changed over time, as has the terminology. It is not clear whether or not changes in the terminology followed changes in computation. Robert Trivers (1974) defined "parent offspring conflict" as any case where to say that nothing is being maximized. According to Trivers, if Sigmund Freud had tried to explain intra family conflict after Hamilton instead of before him, he would have attributed the motivation for the conflict and for the castration complex to resource allocation issues rather than to sexual jealousy. Incidentally, when k=1 or k=2, the average number of offspring per parent stays constant as time goes by. When k<1 or k>2 then the average number of offspring per parent increases as time goes by. The term "gene" can refer to a locus (location) on an organism's DNA—a section that codes for a particular trait. Alternative versions of the code at that location are called "alleles." If there are two alleles at a locus, one of which codes for altruism and the other for selfishness, an individual who has one of each is said to be a heterozygote at that locus. If the heterozygote uses half of its resources raising its own offspring and the other half helping its siblings raise theirs, that condition is called codominance. If there is codominance the "2" in the above argument is exactly 2. If by contrast, the altruism allele is more dominant, then the 2 in the above would be replaced by a number smaller than 2. If the selfishness allele is the more dominant, something greater than 2 would replace the 2. Gardner in turn was critical of the paper, describing it as "a really terrible article", and along with other co authors has written a reply, submitted to Nature. In work prior to Nowak et al. (2010), various authors derived different versions of a formula for , all designed to preserve Hamilton's rule. Orlove noted that if a formula for is defined so as to ensure that Hamilton's rule is preserved, then the approach is by definition ad hoc. However, he published an unrelated derivation of the same formula for – a derivation designed to preserve two statements about the rate of selection – which on its own was similarly ad hoc. Orlove argued that the existence of two unrelated derivations of the formula for reduces or eliminates the ad hoc nature of the formula, and of inclusive fitness theory as well. The derivations were demonstrated to be unrelated by corresponding parts of the two identical formulae for being derived from the genotypes of different individuals. The parts that were derived from the genotypes of different individuals were terms to the right of the minus sign in the covariances in the two versions of the formula for By contrast, the terms left of the minus sign in both derivations come from the same source. Engles (1982) suggested that the c/b ratio be considered as a continuum of this behavioral trait rather than discontinuous in nature. From this approach fitness transactions can be better observed because there is more to what is happening to affect an individual's fitness than just losing and gaining.