Семейство Tabanidae: особенности, распространение и значение кровососущих мух.

Введение

Семейство насекомых

Конные и оленьи мухи – настоящие мухи из семейства Tabanidae, входящего в отряд Двукрылые (Diptera). Взрослые особи часто крупные и проворные в полете. Кусают наземных позвоночных, включая человека, только самки конных мух, чтобы получить кровь. Они предпочитают летать при солнечном свете, избегая темных и затененных мест, и неактивны ночью. Встречаются по всему миру, за исключением некоторых островов и полярных регионов (Гавайи, Гренландия, Исландия). Как конные мухи, так и мухи-боты (Oestridae) иногда называются слепнями. Взрослые конные мухи питаются нектаром и растительными соками; у самцов слабые ротовые органы, а у самок – достаточно крепкие, чтобы кусать крупных животных. Это необходимо для получения достаточного количества белка из крови для производства яиц. Ротовые органы самок образуют прочный колющий орган с двумя парами острых режущих лезвий и губчатой частью, используемой для впитывания вытекающей из раны крови. Личинки – хищники, растущие в полуводных средах обитания. Самки конных мух могут переносить заболевания, передающиеся через кровь, от одного животного к другому в процессе питания. В районах, где эти заболевания распространены, они могут переносить вирус инфекционной анемии лошадей, некоторые трипаносомы, филяриального червя Loa loa, сибирскую язву у крупного рогатого скота и овец, а также туляремию. Они могут снижать темпы роста крупного рогатого скота и уменьшать надои молока коров, если не предусмотрены подходящие укрытия. Упоминания о конных мухах встречаются в литературе с тех пор, как Эсхил в Древней Греции писал о том, что они доводят людей до "безумия" своим настойчивым преследованием.

Общие названия

Табаниды известны под большим количеством общеупотребительных названий. Подсемейство Chrysopsinae известно как оленьи мухи, возможно, из-за их многочисленности на вересковых пустошах, где обитают олени. Другие распространенные названия включают табанидов, слепней, зеленоголовых мух и зеленых мух. Такое же название используется в других англоязычных странах для обозначения не кровососущих бибионид.

Описание

Взрослые табаниды – это крупные мухи с хорошо развитыми сложными глазами, короткими антеннами, состоящими из трех сегментов, и широким телом. У самок глаза широко разнесены, в то время как у самцов они почти соприкасаются. Глаза живых табанидов часто имеют узор и яркую окраску, но у сохраненных экземпляров выглядят тусклыми. Конечный сегмент антенн заострен и кольчатый, как будто состоит из нескольких сужающихся колец. Антенны лишены волосков и аристомы. Голова и грудь покрыты короткими волосками, но щетинки на теле отсутствуют. Передние крылья перепончатые, прозрачные, однотонно серые или коричневые, либо с рисунком у некоторых видов; они имеют базальную лопасть (или калиптер), прикрывающую видоизмененный утолщенный конец – задние крылья или гальтеры. На концах ног имеются два боковых лопастика (пульвиллы) и центральный лопастик (эмподиум), а также два коготка, позволяющие им цепляться за поверхности. Определение видов основывается на деталях строения головы (антенны, лбик и максиллы), рисунка прожилок крыльев и окраски тела; мельчайшие изменения структуры поверхности вызывают незначительные изменения в расположенных над ней волосках, что влияет на внешний вид тела. Оленьи мухи рода Chrysops достигают длины, имеют желтое или черное тело, полосатый брюшко и перепончатые крылья с темными пятнами. Конские мухи (род Tabanus) крупнее, до в длину и в основном темно-коричневые или черные, с темными глазами, часто с металлическим блеском. Желтые мухи (род Diachlorus) похожи по форме на оленьих, но имеют желтоватое тело и глаза фиолетово-черные с зеленоватым отливом. У некоторых видов из подсемейства Pangoniinae хоботок (трубчатый ротовой аппарат) исключительно длинный. Некоторые виды, такие как оленьи мухи и австралийские маршевые мухи, известны своим очень шумным полетом, в то время как, например, клеги летают тихо и кусают незаметно. Табаниды – маневренные летуны; виды рода Hybomitra способны выполнять воздушные маневры, подобные тем, что выполняют истребители, например, поворот Иммельмана. Конские мухи могут претендовать на звание самых быстро летающих насекомых; самец Hybomitra hinei wrighti был зафиксирован при скорости до при преследовании самки.

Adult tabanids are large flies with prominent compound eyes, short antennae composed of three segments, and wide bodies. In females, the eyes are widely separated; in males, however, they are almost touching. The eyes are often patterned and brightly coloured in living tabanids but appear dull in preserved specimens. The terminal segment of the antennae is pointed and annulated, appearing to be composed of several tapering rings. There are no hairs or arista stemming from the antennae. Both the head and thorax are clad in short hairs, but no bristles are on the body. The membranous forewings are clear, either shaded uniformly grey or brown, or patterned in some species; they have a basal lobe (or calypter) that covers the modified knob like hindwings or halteres. The tips of the legs have two lobes on the sides (pulvilli) and a central lobe (empodium) in addition to two claws that enable them to grip to surfaces. Species recognition is based on details of head structures (antennae, frons, and maxillae), wing venation, and body patterning; minute variations of surface structure cause subtle alterations of the overlying hairs, which alters the appearance of the body. Deer flies in the genus Chrysops are up to long, have yellow to black bodies and striped abdomens, and membranous wings with dark patches. Horse flies (genus Tabanus) are larger, up to in length and are mostly dark brown or black, with dark eyes, often with a metallic sheen. Yellow flies (genus Diachlorus) are similar in shape to deer flies, but have yellowish bodies and the eyes are purplish black with a green sheen. Some species in the subfamily Pangoniinae have an exceptionally long proboscis (tubular mouthpart). Some species, such as deer flies and the Australian March flies, are known for being extremely noisy during flight, though clegs, for example, fly quietly and bite with little warning. Tabanids are agile fliers; Hybomitra species have been observed to perform aerial manoeuvres similar to those performed by fighter jets, such as the Immelmann turn. Horseflies can lay claim to being the fastest flying insects; the male Hybomitra hinei wrighti has been recorded reaching speeds of up to when pursuing a female.

Эволюция и таксономия

Самые ранние сведения о семействе относятся к раннему меловому периоду, при этом самым древним из известных является *Eotabanoid*, известный по крыльям, найденным в берриасских (145–140 миллионов лет назад) отложениях Пурбекской группы в Англии. Хотя кровососущий образ жизни связан с длинным хоботком, ископаемое насекомое с удлиненными ротовыми частями не обязательно является кровососом, поскольку оно могло питаться нектаром. Предки табанид, вероятно, коэволюционировали с растениями-цветковыми, которыми они питались. Табаниды – это настоящие мухи и представители отряда насекомых Двукрылые (Diptera). Вместе с семействами Athericidae, Pelecorhynchidae и Oreoleptidae, Tabanidae классифицируются в надотряд Tabanoidea. Вместе с Rhagionoidea, этот надотряд составляет инфраотряд Tabanomorpha. Семьи табаноидов, по-видимому, объединяются наличием ядовитого канала в мандибуле личинок. Во всем мире описано около 4455 видов Tabanidae, из которых более 1300 относятся к роду *Tabanus*. Исследование 2015 года, проведенное Morita et al. с использованием нуклеотидных данных, было направлено на уточнение филогении Tabanidae и подтверждает выделение трех подсемейств. Подсемейства Pangoniinae и Tabaninae были показаны как монофилетические. Племена Philolichini, Chrysopsini, Rhinomyzini и Haematopotini были признаны монофилетическими, а Scionini также монофилетическим, за исключением рода *Goniops*, положение которого трудно определить. *Adersia* была восстановлена в составе Pangoniini, как и роды, ранее помещенные в Scepcidinae, а *Mycteromyia* и *Goniops* – в Chrysopsini. У Tabaninae отсутствуют оцелли (простые глаза) и шпоры на кончиках голеней задних ног. У Pangoniinae оцелли присутствуют, а антеннальный жгутик (структура, похожая на хлыст) обычно имеет восемь аннули (или колец). У Chrysopsinae антеннальный жгутик имеет базальную пластинку, а сам жгутик состоит из четырех аннули. У самок имеется блестящий каллус на лбу (передняя часть головы между глазами). У Adersiinae имеется разделенный тергит на девятом брюшном сегменте, а у Scepsidinae сильно редуцированные ротовые части. Виды семейства Pelecorhynchidae первоначально включались в состав Tabanidae, затем были перемещены в Rhagionidae, прежде чем получить статус отдельного семейства. Инфраотряд Tabanomorpha характеризуется общим примитивным признаком – кровососанием, хотя это ограничено самками. Два хорошо известных рода – это обыкновенные конские оводы, *Tabanus*, названные шведским таксономистом Карлом Линнеем в 1758 году, и оленьи оводы, *Chrysops*, названные немецким энтомологом Иоганном Вильгельмом Мейгеном в 1802 году. Мейген провел новаторские исследования мух и является автором книги «Мухи» (Die Fliegen); он дал название *Haematopota*, что означает «пьющий кровь», другому распространенному роду конских оводов.

The oldest records of the family come from the Early Cretaceous, with the oldest record being Eotabanoid, known from wings found in the Berriasian (145–140 million years ago) Purbeck Group of England. Although the bloodsucking habit is associated with a long proboscis, a fossil insect that has elongated mouthparts is not necessarily a bloodsucker, as it may instead have fed on nectar. The ancestral tabanids may have co evolved with the angiosperm plants on which they fed. The Tabanidae are true flies and members of the insect order Diptera. With the families Athericidae, Pelecorhynchidae and Oreoleptidae, Tabanidae are classified in the superfamily Tabanoidea. Along with the Rhagionoidea, this superfamily makes up the infraorder Tabanomorpha. Tabanoid families seem to be united by the presence of a venom canal in the mandible of the larvae. Worldwide, about 4,455 species of Tabanidae have been described, over 1,300 of them in the genus Tabanus. A 2015 study by Morita et al. using nucleotide data, aimed to clarify the phylogeny of the Tabanidae and supports three subfamilies. The subfamilies Pangoniinae and Tabaninae were shown to be monophyletic. The tribes Philolichini, Chrysopsini, Rhinomyzini, and Haematopotini were found to be monophyletic, with the Scionini also being monophyletic apart from the difficult to place genus Goniops. Adersia was recovered within the Pangoniini as were the genera previously placed in the Scepcidinae, and Mycteromyia and Goniops were recovered within the Chrysopsini. The Tabaninae lack ocelli (simple eyes) and have no spurs on the tips of their hind tibiae. In the Pangoniinae, ocelli are present and the antennal flagellum (whip like structure) usually has eight annuli (or rings). In the Chrysopsinae, the antennal flagellum has a basal plate and the flagellum has four annuli. Females have a shining callus on the frons (front of the head between the eyes). The Adersiinae have a divided tergite on the ninth abdominal segment, and the Scepsidinae have highly reduced mouthparts. Members of the family Pelecorhynchidae were initially included in the Tabanidae and moved into the Rhagionidae before being elevated into a separate family. The infraorder Tabanomorpha shares the blood feeding habit as a common primitive characteristic, although this is restricted to the female. Two well known genera are the common horse flies, Tabanus, named by Swedish taxonomist Carl Linnaeus in 1758, and the deer flies, Chrysops, named by the German entomologist Johann Wilhelm Meigen in 1802. Meigen did pioneering research on flies and was the author of Die Fliegen (The Flies); he gave the name Haematopota, meaning "blood drinker", to another common genus of horse flies.

Диета и поведение при укусах

Взрослые табаниды питаются нектаром и растительными выделениями, а некоторые являются важными опылителями определенных специализированных цветов, в том числе некоторых видов пеларгонии. И самцы, и самки питаются нектаром, но самки большинства видов являются анавтогенными, то есть им необходимо получение крови перед эффективным размножением. Для получения крови самки, но не самцы, кусают животных, включая человека. Самке требуется около шести дней для полного переваривания полученной крови, после чего ей необходимо найти нового хозяина. Мух, по-видимому, привлекают к потенциальной жертве ее движение, тепло, текстура поверхности и выдыхаемый углекислый газ. Они предпочитают крупных млекопитающих, таких как крупный рогатый скот, лошади, верблюды и олени, хотя лишь немногие виды проявляют видоспецифичность. Также наблюдалось, что они питаются кровью мелких млекопитающих, птиц, ящериц, черепах и даже недавно погибших животных. Ротовой аппарат самок имеет типичное для двукрылых строение и состоит из пучка из шести хитиновых стилетов, которые вместе со складкой мясистой нижней губы образуют хоботок. По обе стороны от стилетов расположены два челюстных щупика. Когда насекомое приземляется на животное, оно цепляется за поверхность когтями, нижняя губа втягивается, голова опускается вниз, и стилеты рассекают плоть. Некоторые из них имеют пилообразные края, и мышцы могут перемещать их из стороны в сторону, увеличивая размер раны. В рану вводится слюна, содержащая антикоагулянт, для предотвращения свертывания крови. Вытекающая из раны кровь впитывается другим ротовым органом, функционирующим как губка. Укусы могут быть болезненными в течение дня или более; слюна мухи может вызывать аллергические реакции, такие как крапивница и затрудненное дыхание, что делает их особенно неприятными вблизи бассейнов. Поскольку табаниды предпочитают солнечный свет, они обычно избегают затененных мест, таких как сараи, и неактивны ночью. Полосатая окраска зебр, возможно, эволюционировала для снижения их привлекательности для конских мух и мух цеце. Чем уже полосы, тем меньше мух визуально привлекаются; ноги зебры имеют особенно тонкие полосы, и это затененная часть тела, которую чаще всего кусают у других, неполосатых лошадей. Более поздние исследования того же ведущего автора показали, что полосы не были менее привлекательны для табанидов, но они лишь касались поверхности и не могли совершить контролируемую посадку для укуса. Это позволяет предположить, что функция полос заключалась в нарушении оптического потока. Это не исключает возможности использования полос для других целей, таких как сигнализация или камуфляж. Однако может действовать и другой механизм: исследование, сравнивающее поведение конских мух при приближении к лошадям, одетым в полосатые или клетчатые попоны, по сравнению с однотонными попонами, показало, что оба типа рисунков одинаково эффективно отпугивают насекомых.

Adult tabanids feed on nectar and plant exudates, and some are important pollinators of certain specialised flowers; and certain Pelargonium. Both males and females engage in nectar feeding, but females of most species are anautogenous, meaning they require a blood meal before they are able to reproduce effectively. To obtain the blood, the females, but not the males, bite animals, including humans. The female needs about six days to fully digest her blood meal and after that, she needs to find another host. The flies seem to be attracted to a potential victim by its movement, warmth, and surface texture, and by the carbon dioxide it breathes out. The flies mainly choose large mammals such as cattle, horses, camels, and deer, but few are species specific. They have also been observed feeding on smaller mammals, birds, lizards, and turtles, and even on animals that have recently died. The mouthparts of females are of the usual dipteran form and consist of a bundle of six chitinous stylets that, together with a fold of the fleshy labium, form the proboscis. On either side of these are two maxillary palps. When the insect lands on an animal, it grips the surface with its clawed feet, the labium is retracted, the head is thrust downwards and the stylets slice into the flesh. Some of these have sawing edges and muscles can move them from side to side to enlarge the wound. Saliva containing anticoagulant is injected into the wound to prevent clotting. The blood that flows from the wound is lapped up by another mouthpart which functions as a sponge. Bites can be painful for a day or more; fly saliva may provoke allergic reactions such as hives and difficulty with breathing. making them a particular nuisance near swimming pools. Since tabanids prefer to be in sunshine, they normally avoid shaded places such as barns, and are inactive at night. The striped hides of zebras may have evolved to reduce their attractiveness to horse flies and tsetse flies. The closer together the stripes, the fewer flies are visually attracted; the zebra's legs have particularly fine striping, and this is the shaded part of the body that is most likely to be bitten in other, unstriped equids. More recent research by the same lead author shows that the stripes were no less attractive to tabanids, but they merely touched—and could not make a controlled landing to bite. This suggests that a function of the stripes was interfering with optic flow. This does not preclude the possible use of stripes for other purposes such as signaling or camouflage. Another disruptive mechanism may also be in play, however: a study comparing horse fly behaviour when approaching horses wearing either striped or check patterned rugs, when compared with plain rugs, found that both patterns were equally effective in deterring the insects.

Размножение

Спаривание часто происходит в роях, обычно на заметных местах, таких как вершины холмов. Сезон, время суток и тип ориентиров, используемых для брачных роев, специфичны для отдельных видов. Яйца откладываются на камни или растительность вблизи воды, группами до 1000, особенно на плавающих водных растениях. Яйца сначала белые, но с возрастом темнеют. Они вылупляются примерно через шесть дней, при этом выходящие личинки используют специальный вылупляющийся шип, чтобы раскрыть яичную оболочку. Личинки падают в воду или на влажную землю внизу. Виды *Chrysops* развиваются в особенно влажных местах, в то время как виды *Tabanus* предпочитают более сухие места. Личинки – безногие личинки, сужающиеся с обоих концов. У них маленькие головы и 11 или 13 сегментов, и они линяют от шести до 13 раз в течение года или более. У умеренных видов личинки переживают период покоя зимой (диапаузу), в то время как тропические виды размножаются несколько раз в год. У большинства видов они белые, но у некоторых они зеленоватые или коричневатые, и часто имеют темные полосы на каждом сегменте. Дыхательная трубка на заднем конце позволяет личинкам получать воздух, находясь под водой. Личинки почти всех видов плотоядные, часто каннибалы в неволе, и питаются червями, личинками насекомых и членистоногими. Личинки могут быть паразитированы нематодами, мухами из семейств Bombyliidae и Tachinidae, и перепончатокрылыми из семейства Pteromalidae. Куколки коричневые и блестящие, округлые на переднем конце и сужающиеся к заднему. Видны зачатки крыльев и конечностей, а каждый сегмент брюшка окаймлен короткими шипами. Примерно через две недели метаморфоз завершается, куколка раскрывается вдоль груди, и появляется взрослая муха. Обычно сначала появляются самцы, но когда оба пола вылупляются, происходит спаривание, ухаживание начинается в воздухе и заканчивается на земле. Самке необходимо питаться кровью перед откладыванием яиц. Взрослых особей поедают обобщенные хищники, такие как птицы, а также некоторые специализированные хищники, такие как конская оса-сторож (оса семейства Bembicinidae), которые также предпочитают нападать на конных мух, отлавливая их для снабжения своих гнезд.

Mating often occurs in swarms, generally at landmarks such as hilltops. The season, time of day, and type of landmark used for mating swarms are specific to particular species. Eggs are laid on stones or vegetation near water, in clusters of up to 1000, especially on emergent water plants. The eggs are white at first but darken with age. They hatch after about six days, with the emerging larvae using a special hatching spike to open the egg case. The larvae fall into the water or onto the moist ground below. Chrysops species develop in particularly wet locations, while Tabanus species prefer drier places. The larvae are legless grubs, tapering at both ends. They have small heads and 11 or 13 segments and moult six to 13 times over the course of a year or more. In temperate species, the larvae have a quiescent period during winter (diapause), while tropical species breed several times a year. In the majority of species, they are white, but in some, they are greenish or brownish, and they often have dark bands on each segment. A respiratory siphon at the hind end allows the larvae to obtain air when submerged in water. Larvae of nearly all species are carnivorous, often cannibalistic in captivity, and consume worms, insect larvae, and arthropods. The larvae may be parasitized by nematodes, flies of the families Bombyliidae and Tachinidae, and Hymenoptera in the family Pteromalidae. The pupae are brown and glossy, rounded at the head end, and tapering at the other end. Wing and limb buds can be seen and each abdominal segment is fringed with short spines. After about two weeks, metamorphosis is complete, the pupal case splits along the thorax, and the adult fly emerges. Males usually appear first, but when both sexes have emerged, mating takes place, courtship starting in the air and finishing on the ground. The female needs to feed on blood before depositing her egg mass. Adults are eaten by generalized predators such as birds, and some specialist predators, such as the horse guard wasp (a bembicinid wasp), also preferentially attack horse flies, catching them to provision their nests.

В качестве переносчиков болезни

Табаниды являются известными переносчиками некоторых бактериальных, вирусных, протозойных и гельминтозных заболеваний млекопитающих, передающихся через кровь, таких как вирус инфекционной анемии лошадей и различные виды трипаносом, вызывающих заболевания у животных и человека. Также табаниды известны как переносчики сибирской язвы среди крупного рогатого скота и овец, и туляремии между кроликами и людьми. Кровопотеря является распространенной проблемой у некоторых животных при высокой численности этих крупных мух. Известно, что отдельные животные могут терять до значительного объема крови за один день от укусов табанидов, что может ослабить или даже привести к их гибели. Имеются отдельные сообщения об укусах, вызывающих фатальную анафилаксию у людей, что является крайне редким случаем.

Управление

Контроль за табанидами затруднен. Для их отлова чаще всего используются ловушки Малаиза, которые можно модифицировать, добавляя приманки и аттрактанты, включающие углекислый газ или октенол. Темный блестящий шар, подвешенный под ловушкой и движущийся на ветру, также может привлекать мух и является ключевым элементом модифицированной "маннитобской ловушки", наиболее часто используемой для отлова и сбора образцов табанид. Крупный рогатый скот можно обрабатывать пиретроидами для отпугивания мух, а также применять ушные бирки или ошейники, пропитанные инсектицидом, что позволяет добиться определенного успеха в борьбе с насекомыми. Национальная служба здравоохранения Великобритании рекомендует промыть место укуса и приложить холодный компресс. Следует избегать расчесывания раны и можно использовать антигистаминные препараты. В большинстве случаев симптомы проходят в течение нескольких часов, но при признаках инфицирования необходимо обратиться за медицинской помощью.