Инжир: Род растений семейства Тутовые

Введение

Род цветущих растений из семейства тутовых (Moraceae).

Автоматическая таксономическая таблица
| name = Фиговые деревья
| fossil range =
| image = Sycomoros old.jpg
| image caption = Сикомор, Ficus sycomorus
| parent authority = Dumort. | taxon = Ficus (растение)
| authority = L.
| subdivision ranks = Виды
| subdivision = Около 800, см. текст
|synonyms =
Boscheria
Bosscheria
Caprificus
Covellia
Cystogyne
Dammaropsis
Erosma
Erythrogyne
Galoglychia
Gonosuke
Macrophthalma
Mastosuke
Necalistis
Oluntos
Perula
Pharmacosycea
Plagiostigma
Pogonotrophe
Rephesis
Stilpnophyllum
Sycomorphe
Sycomorus
Synoecia
Tenorea
Tremotis
Urostigma
Varinga
Visiania
|synonyms ref = Ficus (произносится как /ˈf//iː//k//ə//s/) – род, включающий около 850 видов древесных деревьев, кустарников, лиан, эпифитов и полуэпифитов из семейства тутовых. Коллективно известные как фиговые деревья или фиги, они произрастают в тропиках, а некоторые виды встречаются в умеренно теплых зонах. Обыкновенная фига (F. carica) – умеренный вид, произрастающий в Юго-Западной Азии и Средиземноморье (от Афганистана до Португалии), который широко культивируется с древних времен ради своих плодов, также называемых фигами. Плоды большинства других видов также съедобны, хотя обычно имеют лишь местное экономическое значение или употребляются в пищу как дикорастущие растения. Однако они являются чрезвычайно важным источником пищи для диких животных. Фиги также имеют большое культурное значение в тропиках, как объекты поклонения, так и благодаря множеству практических применений.

Описание

Фикус – пантропический род деревьев, кустарников и лиан, занимающий широкий спектр экологических ниш; большинство видов вечнозеленые, но некоторые листопадные встречаются в районах за пределами тропиков и на больших высотах. Виды фикуса характеризуются уникальным соцветием и специфическим синдромом опыления, в котором для опыления используются виды ос из семейства Agaonidae. Точная идентификация многих видов может быть затруднительной, однако представителей рода Фикус относительно легко узнать. Многие имеют воздушные корни и характерную форму или габитус, а их плоды отличают их от других растений. Плод фикуса – это соцветие, заключенное в сосудообразную структуру, называемую сиконием, внутренняя поверхность которой выстлана крошечными цветками, развивающимися во множество завязей. По сути, плод фикуса – это мясистый стебель с множеством мелких цветков, плодоносящих и срастающихся вместе. Уникальная система опыления фикуса, включающая крошечных, высокоспециализированных ос, известных как фиговые осы, которые проникают через остиолы в эти полузакрытые соцветия для опыления и откладывания яиц, всегда была источником вдохновения и удивления для биологов. Примечательно, что три вегетативных признака в совокупности уникальны для фикусов. Все плоды фикуса содержат белый или желтоватый латекс, иногда в большом количестве; побег имеет парные прилистники или округлые рубцы, если прилистники опали; боковые жилки в основании листа расположены под крутым углом к центральной жилке, образуя более острый угол, чем остальные боковые жилки – этот признак называют «тривейностью». Однозначных ископаемых фикуса более раннего возраста не обнаружено. Однако, по данным современных молекулярных часов, род Фикус относительно древний, его возраст составляет не менее 60 миллионов лет, а возможно, и 80 миллионов лет. Основное распространение современных видов, однако, могло произойти относительно недавно, между 20 и 40 миллионами лет назад. К наиболее известным видам, представляющим разнообразие рода, относятся: обыкновенная смоковница, чьи пальчатые листья хорошо известны в искусстве и иконографии; плакучая смоковница (F. benjamina) – полуэпифит с тонкими, прочными листьями на поникающих стеблях, приспособленный к среде обитания во влажных тропических лесах; австралийские смоковницы с жесткими, наждачными листьями; и ползучая смоковница (F. pumila) – лиана, чьи мелкие, твердые листья образуют плотный ковер из листвы на скалах или садовых стенах. Более того, фикусы с различными типами роста подверглись адаптивной радиации в различных биогеографических регионах, что привело к очень высокому уровню альфа-разнообразия. В тропиках фикус часто является самым видобогатым родом растений в конкретном лесу. В Азии может сосуществовать до 70 и более видов. Видовое богатство фикусов уменьшается с увеличением широты в обоих полушариях. Описание выращивания смоковницы приводится в сельскохозяйственном труде Ибн аль-Аввама XII века под названием «Книга о земледелии».

Ficus is a pantropical genus of trees, shrubs, and vines occupying a wide variety of ecological niches; most are evergreen, but some deciduous species are found in areas outside of the tropics and to higher elevations. Fig species are characterized by their unique inflorescence and distinctive pollination syndrome, which uses wasp species belonging to the family Agaonidae for pollination. Specific identification of many of the species can be difficult, but members of the genus Ficus are relatively easy to recognize. Many have aerial roots and a distinctive shape or habit, and their fruits distinguish them from other plants. The fruit of Ficus is an inflorescence enclosed in an urn like structure called a syconium, which is lined on the inside with the fig's tiny flowers that develop into multiple ovaries on the inside surface. In essence, the fig fruit is a fleshy stem with multiple tiny flowers that fruit and coalesce. The unique fig pollination system, involving tiny, highly specific wasps, known as fig wasps that enter via ostiole these subclosed inflorescences to both pollinate and lay their own eggs, has been a constant source of inspiration and wonder to biologists. Notably, three vegetative traits together are unique to figs. All figs present a white to yellowish latex, some in copious quantities; the twig shows paired stipules —or circular scars if the stipules have fallen off; the lateral veins at the base of the leaf are steep, forming a tighter angle with the midrib than the other lateral veins, a feature referred to as "triveined". No unambiguous older fossils of Ficus are known. However, current molecular clock estimates indicate that Ficus is a relatively ancient genus being at least 60 million years old, and possibly as old as 80 million years. The main radiation of extant species, however, may have taken place more recently, between 20 and 40 million years ago. Some better known species that represent the diversity of the genus include. alongside the common fig, whose fingered fig leaf is well known in art and iconography: the weeping fig (F. benjamina), a hemiepiphyte with thin, tough leaves on pendulous stalks adapted to its rain forest habitat; the rough leaved sandpaper figs from Australia; and the creeping fig (F. pumila), a vine whose small, hard leaves form a dense carpet of foliage over rocks or garden walls. Moreover, figs with different plant habits have undergone adaptive radiation in different biogeographic regions, leading to very high levels of alpha diversity. In the tropics, Ficus commonly is the most species rich plant genus in a particular forest. In Asia, as many as 70 or more species can co exist. Ficus species richness declines with an increase in latitude in both hemispheres. A description of fig tree cultivation is set out in Ibn al 'Awwam's 12th century agricultural work titled, Book on Agriculture.

Экология

Фиги – ключевой вид во многих тропических лесных экосистемах. Их плоды являются важным ресурсом для некоторых плодоядных животных, включая плодовых летучих мышей и приматов, таких как: капуцины, лангуры, гиббоны и мангаби. Они еще более важны для птиц, таких как азиатские барбеты, голуби, птицы-носороги, фиговые попугаи и иволги, которые в период изобилия плодов могут почти полностью питаться фигами. Многие гусеницы чешуекрылых питаются листьями фиг, например, несколько видов Euploea (бабочки-кровы), тигр равнинный (Danaus chrysippus), гигантский махаон (Papilio cresphontes), коричневый совичек (Badamia exclamationis) и Chrysodeixis eriosoma, а также мотыльки семейства Choreutidae и Copromorphidae. Например, личинки цитрусового усача (Anoplophora chinensis) питаются древесиной, в том числе древесиной инжира, и могут становиться вредителями инжирных плантаций. Аналогично, белокрылка (Bemisia tabaci) часто встречается как вредитель на инжире, выращиваемом в горшках, и распространяется при экспорте этих растений в другие регионы. Список других болезней, распространенных у инжира, можно найти в статье "Список болезней декоративно-лиственных растений (Морасее)".

Плоды фиги и система размножения

Многие виды фигов выращиваются ради плодов, хотя только фикус карика культивируется в значительной степени для этой цели. Фиговый "плод" – это тип коллективного плода, известный как сиконий, образованный из множества мелких цветков, расположенных в перевернутом, почти закрытом цветоложе. Множество мелких цветков не видны, пока фига не разрежут. Плоды обычно имеют грушевидную форму с небольшим отверстием (остиолом) на наружном конце, обеспечивающим доступ опылителям. Цветки опыляются очень мелкими осами, такими как Pegoscapus, которые проникают через отверстие в поисках подходящего места для откладывания яиц. Без этого опыления смоковницы не могли бы размножаться семенами. В свою очередь, цветки предоставляют безопасное убежище и питание для следующего поколения ос. Это объясняет частое присутствие личинок ос в плодах и привело к коэволюционным отношениям. Строго говоря, плод смоковницы – это лишь одна из множества крошечных, созревающих, содержащих семена гинециев, находящихся внутри одной фиги – если разрезать свежую фигу, отдельные плоды будут выглядеть как мясистые "нитевидные" структуры, каждая из которых содержит одно семя. Род Dorstenia, также относящийся к семейству тутовых (Moraceae), демонстрирует подобные мелкие цветки, расположенные на цветоложе, но в этом случае цветоложе представляет собой более или менее плоскую, открытую поверхность. Растения фига могут быть однодомными (гермафродитами) или гинодиоичными (гермафродитами и женскими). Почти половина видов фига являются гинодиоичными и, следовательно, имеют некоторые растения с соцветиями (сикониями) с длиннопестичными пестичными цветками, а другие растения – со стаминодийными цветками, смешанными с короткопестичными пестичными цветками. Длиннопестичные цветки препятствуют откладыванию ос яйцами в семязачатки, в то время как короткопестичные цветки доступны для откладывания яиц. Все местные инжирные деревья американского континента являются гермафродитами, как и такие виды, как индийский баньян (F. benghalensis), плакучий фикус (F. benjamina), индийский каучуконос (F. elastica), фикус с лировидными листьями (F. lyrata), смоковница Моретон-Бей (F. macrophylla), китайский баньян (F. microcarpa), священный фикус (F. religiosa) и сикомора (F. sycomorus). Обыкновенный фикус (Ficus carica) является гинодиоичным растением, как и высокий фикус или фикус-клоун (F. aspera), фикус Роксбурга (F. auriculata), фикус-паразит (F. deltoidea), F. pseudopalma, ползучий фикус (F. pumila) и родственные виды. Гермафродитные обыкновенные фиги называют "несъедобными фигами" или "каприфигами"; в традиционной культуре Средиземноморья их считали пищей для коз (Capra aegagrus). На женских смоковницах мужские части цветка не развиваются; они производят "съедобные фиги". Фиговые осы развиваются в обыкновенных фиговых каприфигах, но не в женских сикониях, потому что женский цветок слишком длинный, чтобы оса могла успешно откладывать в них яйца. Тем не менее, оса опыляет цветок пыльцой из каприфиги, в которой она выросла. Когда оса умирает, она расщепляется ферментами (фикаином) внутри фиги. Неизвестно, чтобы фиговые осы передавали людям какие-либо заболевания. Когда каприфига созревает, другая каприфига должна быть готова к опылению. В умеренном климате осы зимуют в фигах, и существует несколько урожаев. Каприфиги дают три урожая в год, обыкновенные фиги – два. Первый урожай (бреба) крупнее и сочнее и обычно употребляется в свежем виде. Некоторые партенокарпические сорта обыкновенных фиг вообще не требуют опыления и будут давать урожай фиг (хотя и стерильных) в отсутствие каприфиг и фиговых ос. В зависимости от вида, каждый плод может содержать сотни или даже тысячи семян. Фиги можно размножать семенами, черенками, воздушными отводками или прививкой. Однако, как и любое растение, фиги, выращенные из семян, не обязательно генетически идентичны родительскому растению и размножаются таким образом только в селекционных целях.

Many fig species are grown for their fruits, though only Ficus carica is cultivated to any extent for this purpose. A fig "fruit" is a type of multiple fruit known as a syconium, derived from an arrangement of many small flowers on an inverted, nearly closed receptacle. The many small flowers are unseen unless the fig is cut open. The fruit typically has a bulbous shape with a small opening (the ostiole) at the outward end that allows access to pollinators. The flowers are pollinated by very small wasps such as Pegoscapus that crawl through the opening in search of a suitable place to lay eggs. Without this pollinator service fig trees could not reproduce by seed. In turn, the flowers provide a safe haven and nourishment for the next generation of wasps. This accounts for the frequent presence of wasp larvae in the fruit, and has led to a coevolutionary relationship. Technically, a fig fruit proper would be only one of the many tiny matured, seed bearing gynoecia found inside one fig – if you cut open a fresh fig, individual fruit will appear as fleshy "threads", each bearing a single seed inside. The genus Dorstenia, also in the fig family (Moraceae), exhibits similar tiny flowers arranged on a receptacle but in this case the receptacle is a more or less flat, open surface. Fig plants can be monoecious (hermaphrodite) or gynodioecious (hermaphrodite and female). Nearly half of fig species are gynodioecious, and therefore have some plants with inflorescences (syconium) with long styled pistillate flowers, and other plants with staminate flowers mixed with short styled pistillate flowers. The long styled flowers tend to prevent wasps from laying their eggs within the ovules, while the short styled flowers are accessible for egg laying. All the native fig trees of the American continent are hermaphrodites, as well as species like Indian banyan (F. benghalensis), weeping fig (F. benjamina), Indian rubber plant (F. elastica), fiddle leaved fig (F. lyrata), Moreton Bay fig (F. macrophylla), Chinese banyan (F. microcarpa), sacred fig (F. religiosa) and sycamore fig (F. sycomorus). The common fig (Ficus carica) is a gynodioecious plant, as well as lofty fig or clown fig (F. aspera), Roxburgh fig (F. auriculata), mistletoe fig (F. deltoidea), F. pseudopalma, creeping fig (F. pumila) and related species. The hermaphrodite common figs are called "inedible figs" or "caprifigs"; in traditional culture in the Mediterranean region they were considered food for goats (Capra aegagrus). In the female fig trees, the male flower parts fail to develop; they produce the "'edible figs". Fig wasps grow in common fig caprifigs but not in the female syconiums because the female flower is too long for the wasp to successfully lay her eggs in them. Nonetheless, the wasp pollinates the flower with pollen from the caprifig it grew up in. When the wasp dies, it is broken down by enzymes (Ficain) inside the fig. Fig wasps are not known to transmit any diseases harmful to humans. When a caprifig ripens, another caprifig must be ready to be pollinated. In temperate climes, wasps hibernate in figs, and there are distinct crops. Caprifigs have three crops per year; common figs have two. The first crop (breba) is larger and juicier, and usually eaten fresh. Some parthenocarpic cultivars of common figs do not require pollination at all, and will produce a crop of figs (albeit sterile) in the absence of caprifigs and fig wasps. Depending on the species, each fruit can contain hundreds or even thousand of seeds. Figs can be propagated by seeds, cuttings, air layering or grafting. However, as with any plant, figs grown from seed are not necessarily genetically identical to the parent and are only propagated this way for breeding purposes.

Взаимная поддержка с опыляющими фиговыми осями

Каждый вид фикуса опыляется одним или несколькими специализированными видами ос, и поэтому посадка видов фикуса за пределами их естественного ареала приводит к образованию фактически стерильных особей. Например, на Гавайях было интродуцировано около 60 видов инжира, но только четыре вида ос, которые их опыляют, поэтому только эти виды инжира производят жизнеспособные семена и могут стать инвазивными видами. Это пример мутуализма, в котором каждый организм (растение фикуса и оса-опылитель) получает выгоду друг от друга, в данном случае репродуктивную. Тесная взаимосвязь между видами фикусов и их осами-опылителями, а также высокая частота соотношения один к одному между растением и опылителем, давно заставляли ученых полагать, что фикусы и осы являются ярким примером коэволюции. Морфологические и репродуктивные данные, такие как соответствие между скоростью созревания личинок фикуса и ос, на протяжении многих лет приводились в качестве подтверждения этой гипотезы. Кроме того, недавние генетические и молекулярные датировки показали очень тесное соответствие в эволюции признаков и филогении видообразования этих двух клад. Согласно метаанализу молекулярных данных для 119 видов фикуса, у 35% (41) из них имеется несколько видов ос-опылителей. Реальная доля выше, поскольку не все виды ос были обнаружены. С другой стороны, виды ос опыляют несколько видов фикусов-хозяев. Молекулярные методы, такие как микросателлитные маркеры и анализ митохондриальных последовательностей, позволили обнаружить несколько генетически различных, криптических видов ос. Не все эти криптические виды являются сестринскими таксонами и, следовательно, в какой-то момент должны были испытать смену фикуса-хозяина. У этих криптических видов отсутствуют свидетельства генетической интрогрессии или обратных скрещиваний, что указывает на ограниченную приспособленность гибридов и эффективную репродуктивную изоляцию и видообразование. Виды, в настоящее время классифицируемые в пределах рода Ficus, первоначально были разделены на несколько родов в середине 1800-х годов, что послужило основой для подродовой классификации, когда они были вновь объединены в один род в 1867 году. Эта классификация разделяет функционально диоичные виды на четыре подрода на основе цветочных признаков. Эта традиционная классификация была поставлена под сомнение недавними филогенетическими исследованиями, использующими генетические методы для изучения взаимосвязей между представителями различных секций каждого подрода. Из первоначальных подродовых делений рода только Sycomorus поддерживается как монофилетический в большинстве филогенетических исследований.

Each species of fig is pollinated by one or a few specialised wasp species, and therefore plantings of fig species outside of their native range results in effectively sterile individuals. For example, in Hawaii, some 60 species of figs have been introduced, but only four of the wasps that fertilize them, so only those species of figs produce viable seeds there and can become invasive species. This is an example of mutualism, in which each organism (fig plant and fig wasp) benefit each other, in this case reproductively. The intimate association between fig species and their wasp pollinators, along with the high incidence of a one to one plant pollinator ratio have long led scientists to believe that figs and wasps are a clear example of coevolution. Morphological and reproductive behavior evidence, such as the correspondence between fig and wasp larvae maturation rates, have been cited as support for this hypothesis for many years. Additionally, recent genetic and molecular dating analyses have shown a very close correspondence in the character evolution and speciation phylogenies of these two clades. According to meta analysis of molecular data for 119 fig species 35% (41) have multiple pollinator wasp species. The real proportion is higher because not all wasp species were detected. On the other hand, species of wasps pollinate multiple host fig species. Molecular techniques, like microsatellite markers and mitochondrial sequence analysis, allowed a discovery of multiple genetically distinct, cryptic wasp species. Not all these cryptic species are sister taxa and thus must have experienced a host fig shift at some point. These cryptic species lacked evidence of genetic introgression or backcrosses indicating limited fitness for hybrids and effective reproductive isolation and speciation. The species currently classified within Ficus were originally split into several genera in the mid 1800s, providing the basis for a subgeneric classification when reunited into one genus in 1867. This classification put functionally dioecious species into four subgenera based on floral characters. This traditional classification has been called into question by recent phylogenetic studies employing genetic methods to investigate the relationships between representative members of the various sections of each subgenus. Of Corner's original subgeneric divisions of the genus, only Sycomorus is supported as monophyletic in the majority of phylogenetic studies.

Применение

Древесина инжира часто мягкая, и латекс ограничивает её применение для многих целей. Её использовали для изготовления саркофагов мумий в Древнем Египте. Некоторые виды фикуса (в основном F. cotinifolia, F. insipida и F. padifolia) традиционно используются в Мезоамерике для производства бумаги аматль (науатль: āmatl). Мутуба (F. natalensis) используется для производства ткани из коры в Уганде. Форма листьев пу (F. religiosa) послужила вдохновением для одного из стандартных кбах рачана – декоративных элементов в камбоджийской архитектуре. Индийский баньян (F. benghalensis) и индийский каучуконос, а также другие виды, применяются в травничестве. Кора неизвестного вида дикого инжира, известного местным племенам море как уру, когда-то использовалась для изготовления волокнистой ткани для одежды. Инжир играл заметную роль в ряде человеческих культур. Есть свидетельства того, что инжир, в частности, обыкновенный инжир (F. carica) и сикоморовый инжир (Ficus sycomorus), были одними из первых – если не самыми первыми – видов растений, которые намеренно культивировали для сельского хозяйства на Ближнем Востоке, начиная с более чем 11 000 лет назад. Девять субокаменелых плодов F. carica, датируемых примерно 9400–9200 гг. до н.э., были обнаружены в раннем неолитическом поселении Гилгал I (в долине Иордана, в 13 км или 8,1 мили к северу от Иерихона). Это был партенокарпический тип и, следовательно, по-видимому, ранний культивар. Эта находка предшествует первому известному возделыванию зерновых культур на Ближнем Востоке на многие сотни лет.

Культурное и духовное значение

Фиговые деревья оказали глубокое влияние на культуру через различные религиозные традиции. Среди наиболее известных видов – священное инжирное дерево (Pipal, bodhi, bo или po, Ficus religiosa) и другие баньяновые инжиры, такие как Ficus benghalensis. Самое старое живое растение с известной датой посадки – это дерево Ficus religiosa, известное как Шри Маха Бодхи, посаженное в храме в Анурадхапуре, Шри-Ланка, королем Тиссой в 288 году до нашей эры. Обыкновенный инжир – одно из двух важных деревьев в исламе, и в Коране есть сура под названием «Инжир» или Ат-Тин (سورة التين). В Азии инжир играет важную роль в буддизме и индуизме. В джайнизме запрещено употребление в пищу любых плодов этого рода. Будда, как считается, достиг просветления (бодхи), медитируя в течение 49 дней под священным инжирным деревом. Тот же вид был известен как Ашватта, «мировое дерево» индуизма. Плакса Пра-сравана, согласно преданиям, было инжирным деревом, между корнями которого вытекала река Сарасвати; обычно считается священным инжиром, но, вероятнее всего, это Ficus virens. По верованиям народа кикую, жертвоприношения Нгаи совершались под сикомором (Mũkũyũ), а при его отсутствии использовалось инжирное дерево (Mũgumo). Обыкновенная смоковница упоминается в Библии, где в Бытии 3:7 Адам и Ева прикрывают свою наготу смоковными листьями. Плоды инжира также являются одной из традиционных сельскохозяйственных культур Израиля и включены в список продуктов, найденных в Земле Обетованной, согласно Торе (Втор. 8). Иисус проклял инжирное дерево за отсутствие плодов (Марка 11:12–14). В Древней Греции и на Кипре инжирное дерево считалось священным, символизируя плодородие.