Кіріспе

Moraceae тұқымдасына жататын гүлді өсімдіктер туысы

Автоматты taxobox
| аты = Инжір ағаштары
| қазбалық диапазоны =
| суреті = Sycomoros old.jpg
| суреттің сипаттамасы = Сикомор инжірі, Ficus sycomorus
| аталық авторитеті = Дюморт.
| таксон = Фикус (өсімдік)
| авторитеті = L.
| бөлімшелік рангтар = Түрлер
| бөлімше = Шамамен 800, мәтінге қараңыз
| синонимдер =
Boscheria
Bosscheria
Caprificus
Covellia
Cystogyne
Dammaropsis
Erosma
Erythrogyne
Galoglychia
Gonosuke
Macrophthalma
Mastosuke
Necalistis
Oluntos
Perula
Pharmacosycea
Plagiostigma
Pogonotrophe
Rephesis
Stilpnophyllum
Sycomorphe
Sycomorus
Synoecia
Tenorea
Tremotis
Urostigma
Varinga
Visiania
| синонимдер сілтемесі = немесе '/f//iː//k//ə//s/) – Moraceae тұқымдасына жататын шамамен 850 түрден тұратын ағаштар, бұталар, жүзімдер, эпифиттер және гемиэпифиттер туысы. Жалпы инжір ағаштары немесе инжір деп белгілі, олар тропиктерде өседі, ал кейбір түрлері жартылай жылы аймақтарға дейін тарайды. Кәдімгі инжір (F. carica) – Оңтүстік-Батыс Азия және Жерорта теңізі аймағында (Ауғанстаннан Португалияға дейін) өсетін, көне заманнан бері жемісі үшін кеңінен өсіріліп келе жатқан, сондай-ақ инжір деп аталатын орташа белдеулік түр. Басқа түрлердің жемістері де жеуге жарамды, бірақ олар көбінесе тек жергілікті экономикалық маңызы бар немесе бұта азығы ретінде қолданылады. Дегенмен, олар жабайы жануарлар үшін өте маңызды тағамдық ресурстар болып табылады. Инжір тропиктерде маңызды мәдени мағынаға ие, сонымен қатар құлшылыққа арналған және көптеген практикалық қолданыстарға ие.

Сипаттама

Фикус – тропикалық және субтропикалық аймақтарда таралған ағаштар, бұталар және жүзімдердің туысы, кең ауқымды экологиялық орталарды мекендейді; көпшілігі мәңгі жасыл, бірақ тропиктерден тыс аймақтарда және биік тауларда жапырақты түрлері де кездеседі. Инжір түрлері ерекше гүлшоғыры және ерекше тозаңдану синдромымен сипатталады, ол тозаңдану үшін Agaonidae тұқымдасына жататын ара түрлерін пайдаланады. Көптеген түрлерді нақты анықтау қиын болуы мүмкін, бірақ Фикус туысының өкілдерін тану салыстырмалы түрде оңай. Олардың көпшілігі ауа тамырларымен және ерекше пішінмен немесе өсу ерекшеліктерімен ерекшеленеді, ал жемістері оларды басқа өсімдіктерден ажыратады. Фикустың жемісі – сиконий деп аталатын құмыра тәрізді құрылымға енген гүлшоғыры. Оның ішкі беті ұсақ гүлдермен жабылады, олар жұмыртқалыққа айналып дамиды. Қысқасы, инжір жемісі – көптеген ұсақ гүлдері жеміс пісіп, біріккен етті сабақ. Инжірдің ерекше тозаңдану жүйесі, кішкентай, өте нақты аралардың қатысуымен, олар остиол арқылы осы жартылай жабық гүлшоғырларға тозаңдау үшін де, өз жұмыртқаларын салу үшін де кіреді, біологтарды әрдайым шабыттандырып, таң қалдырады. Ерекше айта келетін болсақ, үш вегетативтік белгі бірге алғанда тек инжірге ғана тән. Барлық инжірлердің сапы ақтан сарыға дейін болады, кейбіреулерінде оның мөлшері көп; бұтақта жұпталған жапырақ сағақтары немесе жапырақ сағақтары түскен жағдайда дөңгелек іздер болады; жапырақтың табанындағы бүйірлік тамырлар тік болып келеді, орталық тамырмен салыстырғанда тік бұрыш жасайды, бұл белгі "үш тамырлы" деп аталады. Фикустың анық ескі қазбалары белгілі емес. Алайда, қазіргі молекулалық сағаттың есебуі Фикустың 60 миллион жылға дейін, мүмкін 80 миллион жылға дейін созылатын, салыстырмалы түрде көне туыс екенін көрсетеді. Дегенмен, қазіргі кездегі түрлердің кең таралуы 20 мен 40 миллион жыл бұрын болған болуы мүмкін. Бұл туыстың әртүрлілігін көрсететін жақсы танымал түрлерге мыналар жатады: саусақты жапырағы өнер мен бейнелеу өнерінде кеңінен танымал қарапайым инжірмен қатар: жаңбырлы орманда өсетін, иілгіш сабақтарында жұқа, қатты жапырақтары бар жартылай эпифит (F. benjamina); Австралиядан келген, жапырақтары құм қағаз тәрізді келетін инжірлер; және тастар мен бақша қабырғаларын қалың жапырақ жамылғысымен жабатын жүзім тәрізді инжір (F. pumila). Сонымен қатар, әртүрлі өсімдік ерекшеліктеріне ие инжірлер әртүрлі биогеографиялық аймақтарда адаптивті сәулеленуден өтті, нәтижесінде альфа әртүрлілігінің өте жоғары деңгейіне жетті. Тропиктерде Фикус әдетте белгілі бір ормандағы ең көп түрлі өсімдік туысы болып табылады. Азияда 70 немесе одан да көп түр бірге өмір сүре алады. Фикустың түрлерінің байлығы екі жарты шарда да ендіктің артуымен төмендейді. 12 ғасырда Ибн әл-Ауамның "Егіншілік туралы кітап" атты еңбегінде инжір ағашын өсірудің сипаттамасы келтірілген.

Экология

Инжірлер тропикалық орман экосистемаларындағы маңызды түрлер болып табылады. Олардың жемістері жеміс жегіштер үшін, соның ішінде жеміс жарғақтары мен приматтар үшін, мысалы: капучин маймылдары, лангурлар, гиббондар және мангабилер үшін маңызды ресурс болып табылады. Олар Азия барбеттері, көгершіндер, мүйізді құстар, инжір попугайлары және бұлбұлдар сияқты құстар үшін одан да маңызды, олар инжір көп болған кезде толығымен инжірмен қоректене алады. Көптеген Lepidoptera гусеницалары инжір жапырақтарымен қоректенеді, мысалы бірнеше Euploea түрлері (қара күбәләктер), жазық жолбарыс (Danaus chrysippus), алып құлаққазан (Papilio cresphontes), қоңыр шұңқыр (Badamia exclamationis) және Chrysodeixis eriosoma, Choreutidae және Copromorphidae күбәләктер. Мысалы, цитрустық ұзын мүйізді қоңыздың (Anoplophora chinensis) личинкалары ағашпен, соның ішінде инжір ағаштарымен қоректенеді; ол инжір плантацияларында зиянкеске айналуы мүмкін. Сол сияқты, тәтті картоптың ақ шырыны (Bemisia tabaci) инжірді горшоктерде өсіргенде жиі кездесетін зиянкес болып табылады және осы өсімдіктерді басқа жерлерге экспорттау арқылы таралады. Инжір ағаштарында жиі кездесетін басқа аурулардың тізімі үшін жапырақты өсімдіктер ауруларының тізіміне (Moraceae) қараңыз.

Жүзімді өсіру және өсімін молайту жүйесі

Көптеген інжір түрлері жемістері үшін өсіріледі, бірақ осы мақсатқа тек *Ficus carica* қолданылады. Инжір жемісі – сиконий деп аталатын күрделі жеміс, ол көптеген гүлдердің ерекше орналасуынан пайда болады: гүлдер төңкерілген, дерлік жабық қабылдағышта жиынтықталған. Инжірді кесіп алмайынша, гүлдерді көру мүмкін емес. Жемістің әдетте дөңгелек пішіні болады және оның сыртқы жағында (остиола) тозаңдаушыларға кіруге мүмкіндік беретін кішкентай тесік болады. Гүлдерді өте кішкентай, мысалы *Pegoscapus* сияқты, жұмыртқа салуға қолайлы орын іздеп, тесік арқылы өтетін аралар тозаңдатады. Егер тозаңдаушылар болмаса, інжір ағаштары тұқым арқылы көбейе алмайды. Ал гүлдер аралардың келесі ұрпағына қауіпсіз баспана мен қоректік заттар береді. Осы себепті жемісте араның личинкалары жиі кездеседі, бұл эволюциялық байланысқа алып келді. Техникалық тұрғыдан алғанда, інжір жемісінің өзі – инжірдің ішіндегі көптеген кішкентай, жетілген, тұқымды gynoecia-ның біреуі ғана болар еді. Егер жаңа піскен інжірді кесіп қарасаңыз, жеке жемістер ет тәрізді жіптер болып көрінеді, әрқайсысы ішінде бір тұқымды сақтайды. Инжір тұқымдасына (Moraceae) жататын *Dorstenia* туысы да ұқсас ұсақ гүлдерді қабылдағышта орналастырады, бірақ бұл жағдайда қабылдағыш жазық, ашық беткей болып келеді. Инжір өсімдіктері моноэцийлі (еркек және аналық гүлдер бір өсімдікте) немесе гинодиоэцийлі (еркек және аналық гүлдер бірге, сондай-ақ тек аналық гүлдері бар өсімдіктер) болуы мүмкін. Инжір түрлерінің шамамен жартысы гинодиоэцийлі, сондықтан кейбір өсімдіктерде гүлшоғыры (сиконий) ұзын торапшалы аналық гүлдерден, ал екіншілерінде қысқа торапшалы аналық гүлдермен араласқан аталық гүлдерден тұрады. Ұзын торапшалы гүлдер аралардың жұмыртқаларын жұмыртқалыққа салуына кедергі келтіреді, ал қысқа торапшалы гүлдер жұмыртқа салуға қолайлы. Америка құрлығының барлық жергілікті інжір ағаштары моноэцийлі, сондай-ақ үнді баняны (*F. benghalensis*), жылау инжир (*F. benjamina*), үнді резеңкесі (*F. elastica*), скрипка жапырақты инжир (*F. lyrata*), Мортон шығанағының инжир (*F. macrophylla*), қытай баняны (*F. microcarpa*), қасиетті инжир (*F. religiosa*) және сикомор инжир (*F. sycomorus*) да осыған жатады. Қарапайым инжир (*Ficus carica*) гинодиоэцийлі, сондай-ақ биік инжир немесе клоун инжир (*F. aspera*), Роксбург инжир (*F. auriculata*), омыртқа инжир (*F. deltoidea*), *F. pseudopalma*, жыртылу инжир (*F. pumila*) және туысқан түрлері де гинодиоэцийлі. Моноэцийлі қарапайым инжирлер "жеуге жарамсыз инжирлер" немесе "каприфигтер" деп аталады; Жерорта теңізі аймағындағы дәстүрлі мәдениетте олар ешкілерге (*Capra aegagrus*) берілетін азық ретінде қарастырылған. Ал аналық инжир ағаштарында аталық гүлдер дамымайды, олар "жеуге жарамды инжирлерді" береді. Аралар қарапайым инжирдің каприфигтерінде өседі, бірақ аналық сиконияларда өспейді, өйткені аналық гүлдің торапшасы араның жұмыртқа салуына жеткілікті ұзын болады. Дегенмен, ара каприфигте өскен тозаңмен гүлді тозаңдатады. Ара өлгенде, оны инжирдің ішіндегі ферменттер (фикаин) ыдыратады. Аралар адамға зиянды ауруларды таратпайды. Каприфиг піскен кезде, басқа каприфигті тозаңдатуға дайын болуы керек. Орташа белдеу климатында аралар инжирде қыстайды және екі түрлі өнім болады. Каприфигтер жылына үш рет өнім береді, ал қарапайым инжирлер екі рет. Бірінші өнім (бреба) үлкен және шырынды, әдетте оны жаңа піскен күйінде жейді. Кейбір партенокарпикалық сорттары қарапайым инжирлер тозаңдауды қажет етпейді және каприфигтер мен аралардың болмауына қарамастан, өнім береді (бірақ тұқымсыз). Түрлеріне қарай, әр жемісте жүздеген, тіпті мыңдаған тұқымдар болуы мүмкін. Инжирді тұқымдар, кесінділер, ауа қабаттауы немесе егу арқылы көбейтуге болады. Алайда, кез келген өсімдік сияқты, тұқымнан өсірілген инжир генетикалық жағынан аналық өсімдіктен өзгеше болуы мүмкін және тек селекциялық мақсаттар үшін ғана осылай көбейтіледі.

Өзара тиімділік - өнімін тозаңдататын өрік құрттарымен

Әрбір өрік түрі бір немесе бірнеше мамандандырылған қоңыздар түрімен тозаңданады, сондықтан өрік түрлерін олардың туған жерінен тысқары жерлерге отырғызу нәтижесінде көбейе алмайтын, құртсыз жекелеген өсімдіктер пайда болады. Мысалы, Гавайиде 60-қа жуық өрік түрі енгізілген, бірақ оларды ұрықтандыратын қоңыздардың тек төрт түрі ғана бар, сондықтан тек солар ғана тірі тұқымдар бере алады және инвазивті түрлерге айнала алады. Бұл – өзара пайдалы қарым-қатынастың (мутуализмнің) мысалы, онда әрбір организм (өрік өсімдігі және өрік қоңызы) бір-біріне, осы жағдайда көбею процесіне көмектеседі. Өрік түрлері мен оларды тозаңдататын қоңыздардың тығыз байланысы, сондай-ақ бір өсімдікке бір тозаңдатушы қоңыздың жиі кездесуі ғалымдарды өріктер мен қоңыздардың бірге эволюцияға ұшырағанына сендірді. Өрік және қоңыздың дернәсілдерінің жетілу жылдамдығының сәйкестігі сияқты морфологиялық және көбею мінез-құлқының дәлелдері осы гипотезаны көп жылдар бойы қолдап келді. Сонымен қатар, жақында жүргізілген генетикалық және молекулалық талдаулар осы екі топтың белгілерінің эволюциясы мен түрлену филогенезиясында өте жақын сәйкестік бар екенін көрсетті. 119 өрік түрінің молекулалық деректеріне жасалған мета-талдау бойынша, 35% (41) түрінде бірнеше тозаңдатушы қоңыз түрлері бар. Нақты пайыз көрсеткіші жоғары, себебі барлық қоңыз түрлері анықталған жоқ. Екінші жағынан, қоңыздардың бір түрі бірнеше өрік түрлерін тозаңдата алады. Микросателлиттер және митохондриялық ДНК талдауы сияқты молекулалық әдістер генетикалық жағынан ерекше, жасырын қоңыз түрлерін анықтауға мүмкіндік берді. Бұл жасырын түрлердің барлығы да туыс таксондар емес, демек, олар белгілі бір уақытта өрік түрін ауыстырған болуы керек. Бұл жасырын түрлерде гибридтердің төмен сәйкестігін және тиімді репродуктивті оқшаулану мен түрленуді көрсететін генетикалық интрогрессия немесе кері будандастырудың белгілері жоқ. Қазіргі уақытта *Ficus* туысына жатқызылған түрлер 1800 жылдардың ортасында бірнеше туысқа бөлінген, бұл 1867 жылы бір туысқа қайта біріктірілген кезде кіші туыстарға жіктеудің негізін қалады. Бұл жіктеу функционалды түрде екі үйлі түрлерді гүлдік белгілеріне сүйене отырып төрт кіші туысқа бөледі. Бұл дәстүрлі жіктеу соңғы филогенетикалық зерттеулерде күмәндануға ұшырады, онда генетикалық әдістер әртүрлі кіші туыстардың өкілдік мүшелері арасындағы қарым-қатынасты зерттеу үшін қолданылды. Корнердің туыстың бастапқы кіші туыстарға бөлуінің ішінде тек *Sycomorus* көптеген филогенетикалық зерттеулерде монофилеттік екендігіне қолдау табады.

Қолданылуы

Инжір ағашының ағашы көбінесе жұмсақ, ал сүті оны көптеген мақсаттарда пайдалануға мүмкіндік бермейді. Ежелгі Египетте мумия саркофагтарын жасау үшін қолданылған. Кейбір інжір түрлері (атап айтқанда F. cotinifolia, F. insipida және F. padifolia) Мезоамерикада дәстүрлі түрде папель-амат (науатль: āmatl) жасау үшін қолданылады. Мутуба (F. natalensis) Угандада қабықтан мата жасау үшін пайдаланылады. Пу (F. religiosa) жапырақтарының пішіні Камбоджа сәулетіндегі kbach rachana деп аталатын декоративтік элементтердің біріне ұқсас. Үнді баняны (F. benghalensis) және үнді каучук ағашы, сондай-ақ басқа да түрлері емдік мақсаттарда қолданылады. Боливияның Пуэбло-море халқы киімге арналған талшықты мата жасау үшін, жергілікті тұрғындар уру деп атаған, белгісіз жабайы інжірдің ішкі қабығын қолданған. Инжір кейбір адам мәдениеттерінде маңызды орын алған. Дәлелдерге сәйкес, инжір, әсіресе қарапайым інжір (F. carica) және сикомор инжир (Ficus sycomorus) Таяу Шығыста 11 000 жылдан астам бұрын ауыл шаруашылығы үшін әдейі өсірілген алғашқы өсімдіктердің бірі болған. Иордан аңғарындағы (Иериходан солтүстікке қарай 13 шақырым немесе 8,1 миль қашықтықта орналасқан) Гилгал I ерте неолиттік ауылында б.з.д. 9400-9200 жылдарға жататын тоғыз субфоссильді F. carica інжірі табылды. Бұл партеногенетикалық типтегі және, демек, ерте сорт болған. Бұл жаңалық Таяу Шығыста алғашқы астық егісінен бірнеше ғасыр бұрын жасалған.

Мәдени және рухани маңызы

Инжір ағаштары көптеген діни дәстүрлер арқылы мәдениетке терең ықпал етті. Олардың ең танымал түрлері – қасиетті інжір (пипал, бодхи, бо немесе по, Ficus religiosa) және басқа банян инжирлері, мысалы, Ficus benghalensis. Белгілі отырғызу күні бар ең көне тірі өсімдік – 288 ж.б.д. Тисса патшасы Шри-Ланкадағы Анурадхапурадағы ғибадатханаға отырғызған Шри Маха Бодхи деп аталатын Ficus religiosa ағашы. Қарапайым инжір – Исламдағы екі маңызды ағаштың бірі, ал Құранда "Инжір" немесе Ат-Тин (سوره تین) деп аталатын сүре бар. Азияда инжір буддизм мен индуизмде маңызды орын иеленеді. Джайнизмде осы туысқа жататын кез келген жемісті жеуге тыйым салынған. Будда 49 күн бойы қасиетті инжір ағашының астында медитация жасағанда бодхи (ағарту) тапқан деп есептеледі. Осы түр индуизмнің "әлем ағашы" болған Ашватха да еді. Плакса Прасравана – тамырларынан Сарасвати өзені басталган инжір ағашы; көбінесе ол қасиетті инжір деп есептелсе де, шындығында Ficus virens болуы мүмкін. Кикую халқының айтуынша, Нгайға арналған құрбандықтар сикомор (Mũkũyũ) ағашының астында жасалған, ал ол болмаса, инжір (Mũgumo) ағашы қолданылған. Киелі кітапта инжір ағашы туралы айтылады, Мұса кітабының 3:7 аятында Адам мен Хауа өзін жасыру үшін инжір жапырақтарын пайдаланған. Инжір жемісі – Израильдің дәстүрлі егінінің бірі және оның құрамына Тораға сәйкес Уәде етілген жерде табылған тағамдар тізімі кіреді (Дес. 8). Иса жеміс бермеген инжір ағашын қарғыды (Марқ 11:12–14 (KJV)). Инжір ағашы ежелгі Греция мен Кипрде құрметке ие болды, себебі ол өнімділіктің символы саналды.