Введение

Часть энтерической нервной системы

Миентерическое сплетение (или сплетение Ауербаха) обеспечивает двигательную иннервацию обоих слоев мышечного слоя кишечника, получая как парасимпатическую, так и симпатическую иннервацию (хотя тела ганглиозных клеток относятся к парасимпатической иннервации, волокна симпатической иннервации также достигают сплетения), в то время как подслизистое сплетение обеспечивает секретомоторную иннервацию слизистой оболочки, прилегающей к просвету кишечника. Оно происходит из клеток вагального тригона, также известного как ядро ala cinerea – парасимпатическое ядро, являющееся местом начала десятого черепного нерва (блуждающего нерва), расположенного в продолговатом мозге. Волокна передаются как передним, так и задним блуждающими нервами. Миентерическое сплетение является основным нервным обеспечением желудочно-кишечного тракта и контролирует моторику ЖКТ. Согласно доклиническим исследованиям, 30% нейронов миентерического сплетения являются энтеральными сенсорными нейронами, следовательно, сплетение Ауербаха также обладает сенсорным компонентом.

Структура

Миентерическое сплетение, являясь частью энтерической нервной системы, располагается между продольным и круговым слоями мышечной оболочки внешнего слоя желудочно-кишечного тракта. Оно находится в мышцах пищевода, желудка и кишечника. Ганглии обладают свойствами, схожими с центральной нервной системой (ЦНС), включая наличие глии, интернейронов, небольшого внеклеточного пространства, плотного синаптического нейропиля, изоляции от кровеносных сосудов, множественных синаптических механизмов и множества нейротрансмиттеров. Миентерическое сплетение берет начало в продолговатом мозге в виде скопления нейронов из вентральной части ствола мозга. Затем блуждающий нерв доставляет аксоны к месту назначения в желудочно-кишечном тракте. В нем содержатся клетки Догиеля.

Функция

Миентерическое сплетение функционирует как часть энтерической нервной системы (пищеварительной системы). Энергетическая нервная система способна и действительно функционирует автономно, однако для нормальной работы пищеварения необходимы каналы связи между этой внутренней системой и центральной нервной системой. ЭНС содержит сенсорные рецепторы, первичные афферентные нейроны, интернейроны и моторные нейроны. События, контролируемые, по крайней мере частично, ЭНС, многочисленны и включают моторную активность, секрецию, всасывание, кровоток и взаимодействие с другими органами, такими как желчный пузырь или поджелудочная железа. Эти связи представлены парасимпатическими и симпатическими волокнами, соединяющими центральную и энтерическую нервные системы, или соединяющими центральную нервную систему непосредственно с пищеварительным трактом. Благодаря этим перекрестным связям кишечник может передавать сенсорную информацию в ЦНС, а ЦНС может влиять на функцию желудочно-кишечного тракта. Связь с центральной нервной системой также означает, что сигналы извне пищеварительной системы могут передаваться в пищеварительную систему: например, вид аппетитной пищи стимулирует секрецию в желудке.

Нейротрансмиттеры

В энтеральной нервной системе используется более 30 различных нейротрансмиттеров, во многом схожих с нейротрансмиттерами ЦНС, такими как ацетилхолин, дофамин и серотонин. Более 90% всего серотонина организма содержится в кишечнике, а также около 50% всего дофамина, изучение которого в настоящее время ведется для углубления понимания его роли в мозге. Хорошо изученный нейропептид, известный как субстанция P, присутствует в значительных концентрациях и может способствовать выработке слюны, сокращениям гладких мышц и другим реакциям тканей.

Рецепторы

Поскольку многие из тех же нейротрансмиттеров, что и в мозге, присутствуют в ЭНС, логично предположить, что миентерические нейроны могут экспрессировать рецепторы как к пептидным, так и к непептидным (амины, аминокислоты, пурины) нейротрансмиттерам. Обычно экспрессия рецептора ограничена подмножеством миентерических нейронов, с возможно единственным исключением – экспрессия никотиновых холинергических рецепторов на всех миентерических нейронах. Одним из рецепторов, который использовался в терапевтических целях, является 5-гидрокситриптаминовый (5-HT4) рецептор. Активация этого пресинаптического рецептора усиливает холинергическую нейротрансмиссию и может стимулировать моторику желудочно-кишечного тракта. Энтеральная нервная система содержит вкусовые рецепторы, аналогичные тем, что находятся на языке. Два наиболее распространенных вкусовых рецептора – TAS1R3 и вкусовый G-белок густдуцин. Эти рецепторы воспринимают "сладость" на языке и глюкозу в энтеральной нервной системе. Эти рецепторы помогают регулировать секрецию инсулина и других гормонов, ответственных за контроль уровня глюкозы в крови.

Клиническое значение

Болезнь Хиршпрунга – это врожденный дефект толстой кишки, при котором отсутствуют нервные клетки миентерического сплетения в ее стенках, также известные как ганглиозные клетки. Болезнь Хиршпрунга является формой функциональной непроходимости нижних отделов кишечника, вызванной нарушением каудальной миграции нейробластов в процессе развития кишечника – это приводит к отсутствию парасимпатических внутристеночных ганглиозных клеток как в плексусе Ауэрбаха, так и в плексусе Мейснера. Дистальный отдел толстой кишки, от точки прекращения иннервации до ануса, постоянно лишен ганглиев (аганглионарный). Это редкое заболевание (1:5000), при котором распространенность среди мужчин в четыре раза выше, чем среди женщин. Ахалазия – это двигательное расстройство пищевода, характеризующееся снижением плотности ганглиозных клеток в миентерическом сплетении. Причина этого состояния неизвестна. Разрушение миентерического сплетения может быть вторичным по отношению к болезни Шагаса (последствия инфекции, вызванной *Trypanosoma cruzi*). Разрушение происходит в пищеводе, кишечнике и мочеточниках. Эта денервация может привести к вторичной ахалазии (нижний пищеводный сфинктер не расслабляется; потеря ингибирующих нейронов), мегаколону и мегауретеру, соответственно.

Роль в нарушениях ЦНС

Поскольку энтеральная нервная система известна как "мозг кишечника" благодаря сходству с центральной нервной системой, исследователи используют биопсии толстой кишки пациентов с болезнью Паркинсона для более глубокого понимания и эффективного лечения этого заболевания. У пациентов с болезнью Паркинсона часто наблюдаются сильные запоры, вызванные дисфункцией желудочно-кишечного тракта, за годы до появления двигательных нарушений, которые являются характерным признаком болезни Паркинсона.

История

Леопольд Ауербах, невропатолог, одним из первых начал более углублённо изучать нервную систему, используя гистологические методы окрашивания.