Парасимпатическая нервная система: анатомия и функции.

Введение

Парасимпатическая нервная система (ПНС) является одним из трех отделов автономной нервной системы, два других – симпатическая нервная система и энтеральная нервная система. Энтеральная нервная система иногда рассматривается как часть автономной нервной системы, а иногда – как независимая система. Автономная нервная система отвечает за регуляцию непроизвольных функций организма. Парасимпатическая система отвечает за стимуляцию активности, связанной с «отдыхом и перевариванием пищи» или «питанием и размножением», которая происходит, когда организм находится в состоянии покоя, особенно после еды, включая сексуальное возбуждение, слюноотделение, слезотечение, мочеиспускание, пищеварение и дефекацию. Ее действие описывается как дополнительное к действию симпатической нервной системы, которая отвечает за стимуляцию активности, связанной с реакцией «бей или беги». Нервные волокна парасимпатической нервной системы отходят от центральной нервной системы. К специфическим нервам относятся несколько черепно-мозговых нервов, в частности глазодвигательный нерв, лицевой нерв, языкоглоточный нерв и блуждающий нерв. Три спинномозговых нерва в крестцовой области (S2–4), обычно называемые тазовыми висцеральными нервами, также функционируют как парасимпатические нервы. Благодаря своему расположению парасимпатическая система обычно описывается как имеющая «краниосакральный отток», в отличие от симпатической нервной системы, которая характеризуется «тораколюмбарным оттоком».

Структура

Парасимпатические нервы являются автономными или висцеральными ветвями периферической нервной системы (ПНС). Парасимпатическое нервное обеспечение осуществляется из трех основных областей:

Некоторые черепные нервы в черепе, а именно преганглионные парасимпатические нервы (III, VII, IX и X черепные нервы), обычно начинаются из специфических ядер в центральной нервной системе (ЦНС) и синапсируют в одном из четырех парасимпатических ганглиев: ресничном, крылонебном, ушном или подъязычном. Из этих четырех ганглиев парасимпатические нервы завершают свой путь к тканям-мишеням через ветви тройничного нерва (глазничный нерв, верхнечелюстной нерв, нижнечелюстной нерв). Блуждающий нерв (X черепной нерв) не участвует в этих черепных ганглиях, поскольку большинство его парасимпатических волокон направляются к широкому спектру ганглиев на или вблизи грудных внутренностях (пищевод, трахея, сердце, легкие) и брюшных внутренностях (желудок, поджелудочная железа, печень, почки, тонкий кишечник и примерно половина толстого кишечника). Вагусная иннервация заканчивается на границе между средней и задней кишкой, непосредственно перед селезеночным изгибом ободочной кишки. Тела преганглионных нервных клеток тазового спланхника расположены в боковом сером роге спинного мозга на уровне позвонков Th12–L1 (спинной мозг заканчивается на уровне позвонков L1–L2 с помощью conus medullaris), а их аксоны выходят из позвоночного столба в виде спинномозговых нервов S2–S4 через крестцовые отверстия. Их аксоны продолжают удаляться от ЦНС для синапса в автономном ганглии. Парасимпатический ганглий, где эти преганглионные нейроны синапсируют, будет расположен вблизи иннервируемого органа. Это отличается от симпатической нервной системы, где синапсы между пре- и постганглионными эфферентными нервами обычно происходят в ганглиях, расположенных дальше от органа-мишени. Как и в симпатической нервной системе, эфферентные парасимпатические нервные сигналы переносятся из центральной нервной системы к своим мишеням системой из двух нейронов. Первый нейрон в этом пути называется преганглионным или пресинаптическим нейроном. Его тело клетки находится в центральной нервной системе, а его аксон обычно простирается для синапса с дендритами постганглионального нейрона где-то в другом месте тела. Аксоны пресинаптических парасимпатических нейронов обычно длинные, простирающиеся от ЦНС в ганглий, который находится очень близко или встроен в их орган-мишень. В результате постсинаптические парасимпатические нервные волокна очень короткие. Окуломоторные волокна ПНС берут начало в ядре Эдингера-Вестфаля в центральной нервной системе и проходят через верхнюю глазничную щель, чтобы синаптизироваться в ресничном ганглии, расположенном непосредственно за глазницей. Из ресничного ганглия послеганглионные парасимпатические волокна выходят через короткие ресничные нервы, являющиеся продолжением носоресничного нерва (ветвь глазничного отдела тройничного нерва). Короткие ресничные нервы иннервируют глазницу для управления цилиарной мышцей (отвечающей за аккомодацию) и мышцей-сфинктером радужной оболочки, которая отвечает за миоз или сужение зрачка (в ответ на свет или аккомодацию). Существует два мотора, являющихся частью глазодвигательного нерва, известных как соматический мотор и висцеральный мотор. Соматический мотор отвечает за движение глаза в точных движениях и за поддержание фиксации взгляда на объекте. Висцеральный мотор помогает сузить зрачок. Парасимпатический аспект лицевого нерва контролирует секрецию подъязычных и подчелюстных слюнных желез, слезной железы и желез, связанных с носовой полостью. Преганглионные волокна берут начало в ЦНС в верхнем слюноотделении и отходят в виде промежуточного нерва (который некоторые считают отдельным черепным нервом), чтобы соединиться с лицевым нервом, расположенным дистальнее его выхода из ЦНС. Сразу после геникулятного ганглиона лицевого нерва (общий сенсорный ганглион) в височной кости лицевой нерв отдает два отдельных парасимпатических нерва. Первый – большой каменистый нерв, а второй – барабанная струна. Большой каменистый нерв проходит через среднее ухо и в конечном итоге объединяется с глубоким каменистым нервом (симпатические волокна), образуя нерв крылонебного канала. Парасимпатические волокна нерва крылонебного канала синапсируют в крылонебном ганглии, который тесно связан с верхнечелюстным отделом тройничного нерва. Послеганглионные парасимпатические волокна покидают крылонебный ганглий в нескольких направлениях. Один отдел отходит по верхнечелюстному отделу тройничного нерва и следует по соединительной ветви, чтобы соединиться со слезным нервом (ветвь глазничного нерва), прежде чем синапсировать в слезной железе. Эти парасимпатические волокна к слезной железе контролируют выработку слез. Отдельная группа парасимпатических волокон, отходящих от крылонебного ганглия, – это нисходящие небные нервы (ветвь верхнечелюстного отдела тройничного нерва), которые включают большой и малый небные нервы. Большой небный парасимпатический нерв синапсирует на твердом небе и регулирует слизистые железы, расположенные там. Малый небный нерв синапсирует на мягком небе и контролирует редкие вкусовые рецепторы и слизистые железы. Еще один набор ветвей от крылонебного ганглия – это задний, верхний и нижний латеральные носовые нервы и носонебные нервы (все ветви верхнечелюстного отдела тройничного нерва), которые обеспечивают парасимпатическую иннервацию желез слизистой оболочки носа. Вторая парасимпатическая ветвь, отходящая от лицевого нерва, – это барабанная струна. Этот нерв несет секретомоторные волокна к подъязычным и подчелюстным железам. Барабанная струна проходит через среднее ухо и прикрепляется к язычному нерву (нижнечелюстной отдел тройничного нерва). После соединения с язычным нервом преганглионные волокна синапсируют в подъязычном ганглии и отправляют постганглионные волокна к подъязычным и подчелюстным слюнным железам. Языкоглоточный нерв имеет парасимпатические волокна, которые иннервируют околоушную слюнную железу. Преганглионные волокна отходят от IX черепного нерва в виде барабанного нерва и продолжаются в среднее ухо, где образуют барабанный сплетение на барабанной возвышенности среднего уха. Барабанный сплетение нервов воссоединяется и образует малый каменистый нерв, который выходит через овальное отверстие для синапса в ушном ганглии. Из ушного ганглия послеганглионные парасимпатические волокна следуют вместе с височно-затылочным нервом (нижнечелюстная ветвь тройничного нерва) к околоушной слюнной железе.

Certain cranial nerves in the cranium, namely the preganglionic parasympathetic nerves (CN III, CN VII, CN IX and CN X) usually arise from specific nuclei in the central nervous system (CNS) and synapse at one of four parasympathetic ganglia: ciliary, pterygopalatine, otic, or submandibular. From these four ganglia the parasympathetic nerves complete their journey to target tissues via trigeminal branches (ophthalmic nerve, maxillary nerve, mandibular nerve). The vagus nerve (CN X) does not participate in these cranial ganglia as most of its parasympathetic fibers are destined for a broad array of ganglia on or near thoracic viscera (esophagus, trachea, heart, lungs) and abdominal viscera (stomach, pancreas, liver, kidneys, small intestine, and about half of the large intestine). The vagus innervation ends at the junction between the midgut and hindgut, just before the splenic flexure of the transverse colon. The pelvic splanchnic efferent preganglionic nerve cell bodies reside in the lateral gray horn of the spinal cord at the T12–L1 vertebral levels (the spinal cord terminates at the L1–L2 vertebrae with the conus medullaris), and their axons exit the vertebral column as S2–S4 spinal nerves through the sacral foramina. Their axons continue away from the CNS to synapse at an autonomic ganglion. The parasympathetic ganglion where these preganglionic neurons synapse will be close to the organ of innervation. This differs from the sympathetic nervous system, where synapses between pre and post ganglionic efferent nerves in general occur at ganglia that are farther away from the target organ. As in the sympathetic nervous system, efferent parasympathetic nerve signals are carried from the central nervous system to their targets by a system of two neurons. The first neuron in this pathway is referred to as the preganglionic or presynaptic neuron. Its cell body sits in the central nervous system and its axon usually extends to synapse with the dendrites of a postganglionic neuron somewhere else in the body. The axons of presynaptic parasympathetic neurons are usually long, extending from the CNS into a ganglion that is either very close to or embedded in their target organ. As a result, the postsynaptic parasympathetic nerve fibers are very short. The oculomotor PNS fibers originate in the Edinger Westphal nucleus in the central nervous system and travel through the superior orbital fissure to synapse in the ciliary ganglion located just behind the orbit (eye). From the ciliary ganglion the postganglionic parasympathetic fibers leave via short ciliary nerve fibers, a continuation of the nasociliary nerve (a branch of ophthalmic division of the trigeminal nerve (CN V1)). The short ciliary nerves innervate the orbit to control the ciliary muscle (responsible for accommodation) and the iris sphincter muscle, which is responsible for miosis or constriction of the pupil (in response to light or accommodation). There are two motors that are part of the oculomotor nerve known as the somatic motor and visceral motor. The somatic motor is responsible for moving the eye in precise motions and for keeping the eye fixated on an object. The visceral motor helps constrict the pupil. The parasympathetic aspect of the facial nerve controls secretion of the sublingual and submandibular salivary glands, the lacrimal gland, and the glands associated with the nasal cavity. The preganglionic fibers originate within the CNS in the superior salivatory nucleus and leave as the intermediate nerve (which some consider a separate cranial nerve altogether) to connect with the facial nerve just distal (further out) to it surfacing the central nervous system. Just after the facial nerve geniculate ganglion (general sensory ganglion) in the temporal bone, the facial nerve gives off two separate parasympathetic nerves. The first is the greater petrosal nerve and the second is the chorda tympani. The greater petrosal nerve travels through the middle ear and eventually combines with the deep petrosal nerve (sympathetic fibers) to form the nerve of the pterygoid canal. The parasympathetic fibers of the nerve of the pterygoid canal synapse at the pterygopalatine ganglion, which is closely associated with the maxillary division of the trigeminal nerve (CN V2). The postganglionic parasympathetic fibers leave the pterygopalatine ganglion in several directions. One division leaves on the zygomatic division of CN V2 and travels on a communicating branch to unite with the lacrimal nerve (branch of the ophthalmic nerve of CN V1) before synapsing at the lacrimal gland. These parasympathetic to the lacrimal gland control tear production. A separate group of parasympathetic leaving from the pterygopalatine ganglion are the descending palatine nerves (CN V2 branch), which include the greater and lesser palatine nerves. The greater palatine parasympathetic synapse on the hard palate and regulate mucus glands located there. The lesser palatine nerve synapses at the soft palate and controls sparse taste receptors and mucus glands. Yet another set of divisions from the pterygopalatine ganglion are the posterior, superior, and inferior lateral nasal nerves; and the nasopalatine nerves (all branches of CN V2, maxillary division of the trigeminal nerve) that bring parasympathetic innervation to glands of the nasal mucosa. The second parasympathetic branch that leaves the facial nerve is the chorda tympani. This nerve carries secretomotor fibers to the submandibular and sublingual glands. The chorda tympani travels through the middle ear and attaches to the lingual nerve (mandibular division of trigeminal, CN V3). After joining the lingual nerve, the preganglionic fibers synapse at the submandibular ganglion and send postganglionic fibers to the sublingual and submandibular salivary glands. The glossopharyngeal nerve has parasympathetic fibers that innervate the parotid salivary gland. The preganglionic fibers depart CN IX as the tympanic nerve and continue to the middle ear where they make up a tympanic plexus on the cochlear promontory of the mesotympanum. The tympanic plexus of nerves rejoin and form the lesser petrosal nerve and exit through the foramen ovale to synapse at the otic ganglion. From the otic ganglion postganglionic parasympathetic fibers travel with the auriculotemporal nerve (mandibular branch of trigeminal, CN V3) to the parotid salivary gland.

Неравномерность

Блуждающий нерв, названный в честь латинского слова vagus (потому что нерв контролирует такой широкий спектр тканей-мишеней – vagus в латыни буквально означает «блуждающий»), обладает парасимпатическими функциями, которые начинаются в спинном ядре блуждающего нерва и ядре двусмысленности в ЦНС. Блуждающий нерв – необычный черепный парасимпатический нерв, поскольку он не соединяется с тройничным нервом для достижения тканей-мишеней. Еще одна особенность заключается в том, что у блуждающего нерва имеется автономный ганглий, расположенный примерно на уровне позвонка C1. Блуждающий нерв не обеспечивает парасимпатическую иннервацию черепа. Из-за своей повсеместности в грудной клетке и брюшной полости блуждающий нерв сложно однозначно проследить, поэтому будут рассмотрены его основные функции. Несколько парасимпатических нервов отходят от блуждающего нерва при его входе в грудную клетку. Один из них – возвратный гортанный нерв, который становится нижним гортанным нервом. От левого блуждающего нерва возвратный гортанный нерв огибает аорту, чтобы вернуться к гортани и проксимальному отделу пищевода, а от правого блуждающего нерва он огибает правую подключичную артерию, чтобы вернуться в то же место, что и его контрлатеральный аналог. Эти различные пути являются прямым следствием эмбриологического развития кровеносной системы. Каждый возвратный гортанный нерв обеспечивает трахею и пищевод парасимпатической секретомоторной иннервацией для связанных с ними желез (а также другими волокнами, не являющимися парасимпатическими). Другой нерв, отходящий от блуждающего нерва примерно на уровне входа в грудную клетку, – это сердечные нервы. Эти сердечные нервы формируют сердечное и легочное сплетения вокруг сердца и легких. Продолжаясь в грудной клетке, основные блуждающие нервы тесно переплетаются с пищеводом и симпатическими нервами из симпатических стволов, образуя пищеводное сплетение. Это очень эффективно, поскольку основная функция блуждающего нерва от этого момента заключается в контроле гладких мышц и желез желудочно-кишечного тракта. По мере того, как пищеводное сплетение входит в брюшную полость через пищеводное отверстие, формируются передний и задний вагусные стволы. Затем вагусные стволы соединяются с преаортическим симпатическим ганглием вокруг аорты, чтобы распространяться вместе с кровеносными сосудами и симпатическими нервами по всей брюшной полости. Парасимпатическая иннервация в брюшной полости включает поджелудочную железу, почки, печень, желчный пузырь, желудок и кишечную трубку. Парасимпатический вклад блуждающего нерва продолжается по кишечной трубке до конца средней кишки. Средняя кишка заканчивается на две трети пути по поперечной ободочной кишке, вблизи селезеночного изгиба.

The vagus nerve, named after the Latin word vagus (because the nerve controls such a broad range of target tissues – vagus in Latin literally means "wandering"), has parasympathetic functions that originate in the dorsal nucleus of the vagus nerve and the nucleus ambiguus in the CNS. The vagus nerve is an unusual cranial parasympathetic in that it does not join the trigeminal nerve in order to get to its target tissues. Another peculiarity is that the vagus has an autonomic ganglion associated with it at approximately the level of C1 vertebra. The vagus gives no parasympathetic to the cranium. The vagus nerve is hard to track definitively due to its ubiquitous nature in the thorax and abdomen so the major contributions will be discussed. Several parasympathetic nerves come off the vagus nerve as it enters the thorax. One nerve is the recurrent laryngeal nerve, which becomes the inferior laryngeal nerve. From the left vagus nerve the recurrent laryngeal nerve hooks around the aorta to travel back up to the larynx and proximal esophagus while, from the right vagus nerve, the recurrent laryngeal nerve hooks around the right subclavian artery to travel back up to the same location as its counterpart. These different paths are a direct result of embryological development of the circulatory system. Each recurrent laryngeal nerve supplies the trachea and the esophagus with parasympathetic secretomotor innervation for glands associated with them (and other fibers that are not PN). Another nerve that comes off the vagus nerves approximately at the level of entering the thorax are the cardiac nerves. These cardiac nerves go on to form cardiac and pulmonary plexuses around the heart and lungs. As the main vagus nerves continue into the thorax they become intimately linked with the esophagus and sympathetic nerves from the sympathetic trunks to form the esophageal plexus. This is very efficient as the major function of the vagus nerve from there on will be control of the gut smooth muscles and glands. As the esophageal plexus enter the abdomen through the esophageal hiatus anterior and posterior vagus trunks form. The vagus trunks then join with preaortic sympathetic ganglion around the aorta to disperse with the blood vessels and sympathetic nerves throughout the abdomen. The extent of the parasympathetic in the abdomen include the pancreas, kidneys, liver, gall bladder, stomach and gut tube. The vagus contribution of parasympathetic continues down the gut tube until the end of the midgut. The midgut ends two thirds of the way across the transverse colon near the splenic flexure.

Спланхозные нервы таза

Тазовые висцеральные нервы S2–4 работают согласованно для иннервации тазовых органов. В отличие от черепа, где один парасимпатический нерв отвечает за иннервацию определенной ткани или области, в большинстве случаев каждый из тазовых висцеральных нервов вносит вклад в иннервацию тазовых органов, направляя свои волокна к одному или нескольким сплетениям, прежде чем они расходятся к целевой ткани. Эти сплетения состоят из смешанных автономных нервных волокон (парасимпатических и симпатических) и включают в себя пузырный, простатический, ректальный, маточно-влагалищный и нижний подвздошный сплетения. Преганглионарные нейроны в этом пути не образуют синапсы в ганглиях, как это происходит в черепе, а синаптируют непосредственно в стенках иннервируемых тканей или органов. Пути волокон варьируются, и автономная нервная система каждого человека в области таза уникальна. Парасимпатический нервный путь контролирует висцеральные ткани таза, включая мочевой пузырь, мочеточники, уретральный сфинктер, анальный сфинктер, матку, предстательную железу, железы, влагалище и половой член. Бессознательно парасимпатическая нервная система вызывает перистальтические движения мочеточников и кишечника, перемещая мочу из почек в мочевой пузырь и пищу по кишечному тракту, а также, при необходимости, способствует опорожнению мочевого пузыря или дефекации. Стимуляция парасимпатической нервной системы вызывает сокращение детрузора (стенки мочевого пузыря) и одновременное расслабление внутреннего сфинктера между мочевым пузырем и уретрой, что позволяет мочевому пузырю опорожняться. Кроме того, парасимпатическая стимуляция внутреннего анального сфинктера расслабляет эту мышцу, обеспечивая дефекацию. В этих процессах участвуют и другие скелетные мышцы, но парасимпатическая нервная система играет важную роль в удержании мочи и кала. Исследование, опубликованное в 2016 году, предполагает, что весь сакральный автономный выход может быть симпатическим, что указывает на то, что прямая кишка, мочевой пузырь и репродуктивные органы могут иннервироваться исключительно симпатической нервной системой. Это предположение основано на детальном анализе 15 фенотипических и онтогенетических факторов, различающих симпатические и парасимпатические нейроны у мыши. Если предположить, что полученные результаты, вероятно, применимы и к другим млекопитающим, то эта точка зрения предполагает упрощенную, двухкомпонентную архитектуру автономной нервной системы, в которой парасимпатическая нервная система получает импульсы исключительно от черепных нервов, а симпатическая нервная система – от грудных и сакральных спинномозговых нервов.

The pelvic splanchnic nerves, S2–4, work in tandem to innervate the pelvic viscera. Unlike in the cranium, where one parasympathetic is in charge of one particular tissue or region, for the most part the pelvic splanchnics each contribute fibers to pelvic viscera by traveling to one or more plexuses before being dispersed to the target tissue. These plexuses are composed of mixed autonomic nerve fibers (parasympathetic and sympathetic) and include the vesical, prostatic, rectal, uterovaginal, and inferior hypogastric plexuses. The preganglionic neurons in the pathway do not synapse in a ganglion as in the cranium but rather in the walls of the tissues or organs that they innervate. The fiber paths are variable and each individual's autonomic nervous system in the pelvis is unique. The visceral tissues in the pelvis that the parasympathetic nerve pathway controls include those of the urinary bladder, ureters, urinary sphincter, anal sphincter, uterus, prostate, glands, vagina, and penis. Unconsciously, the parasympathetic will cause peristaltic movements of the ureters and intestines, moving urine from the kidneys into the bladder and food down the intestinal tract and, upon necessity, the parasympathetic will assist in excreting urine from the bladder or defecation. Stimulation of the parasympathetic will cause the detrusor muscle (urinary bladder wall) to contract and simultaneously relax the internal sphincter muscle between the bladder and the urethra, allowing the bladder to void. Also, parasympathetic stimulation of the internal anal sphincter will relax this muscle to allow defecation. There are other skeletal muscles involved with these processes but the parasympathetic plays a huge role in continence and bowel retention. A study published in 2016, suggests that all sacral autonomic output may be sympathetic; indicating that the rectum, bladder and reproductive organs may only be innervated by the sympathetic nervous system. This suggestion is based on detailed analysis of 15 phenotypic and ontogenetic factors differentiating sympathetic from parasympathetic neurons in the mouse. Assuming that the reported findings most likely applies to other mammals as well, this perspective suggests a simplified, bipartite architecture of the autonomic nervous system, in which the parasympathetic nervous system receives input from cranial nerves exclusively and the sympathetic nervous system from thoracic to sacral spinal nerves.

Ощущение

Афферентные волокна автономной нервной системы, передающие сенсорную информацию от внутренних органов тела обратно в центральную нервную систему, не разделяются на парасимпатические и симпатические, как это происходит с эфферентными волокнами. Вместо этого, автономная сенсорная информация проводится по общим висцеральным афферентным волокнам. Общие висцеральные афферентные ощущения в основном представляют собой бессознательные висцеральные двигательные рефлекторные ощущения от полых органов и желез, передаваемые в ЦНС. Хотя бессознательные рефлекторные дуги обычно не ощущаются, в определенных случаях они могут вызывать болевые ощущения в ЦНС, проявляющиеся как отраженная боль. При воспалении брюшной полости или внезапном расширении кишечника организм интерпретирует афферентный болевой стимул как исходящий от соматических структур. Эта боль обычно не имеет четкой локализации и часто иррадиирует в дерматомы, соответствующие уровню спинного нерва, где расположен висцеральный афферентный синапс.

Наказание сосудов

Частота сердечных сокращений в значительной степени контролируется внутренней активностью кардиостимулятора сердца. У здорового сердца главным кардиостимулятором является скопление клеток на границе предсердий и полых вен, называемое синоатриальным узлом. Сердечные клетки обладают способностью генерировать электрическую активность независимо от внешней стимуляции. В результате клетки узла спонтанно генерируют электрическую активность, которая затем распространяется по сердцу, обеспечивая регулярный сердечный ритм. При отсутствии внешних стимулов синоатриальный ритм способствует поддержанию частоты сердечных сокращений в диапазоне 60-100 ударов в минуту (bpm). В то же время две ветви автономной нервной системы действуют согласованно, увеличивая или замедляя частоту сердечных сокращений. В этом контексте блуждающий нерв воздействует на синоатриальный узел, замедляя его проводимость и, таким образом, активно модулируя вагусный тонус. Эта модуляция опосредована нейромедиатором ацетилхолином и последующими изменениями ионных токов и кальция в клетках сердца. Блуждающий нерв играет ключевую роль в регуляции сердечного ритма, модулируя реакцию синоатриального узла; вагусный тонус можно количественно оценить, исследуя модуляцию сердечного ритма, вызванную изменениями вагусного тонуса. В целом, повышенный вагусный тонус (и, следовательно, вагусное влияние) связан со снижением и большей вариабельностью сердечного ритма. Основным механизмом, посредством которого парасимпатическая нервная система влияет на сосудистый и сердечный контроль, является так называемая респираторная синусовая аритмия (РСА). РСА описывается как физиологическое и ритмическое колебание частоты сердечных сокращений в соответствии с частотой дыхания, характеризующееся увеличением частоты сердечных сокращений во время вдоха и уменьшением во время выдоха.

Сексуальная активность

Еще одна роль, которую играет парасимпатическая нервная система, – это сексуальная активность. У мужчин кавернозные нервы из простатического сплетения стимулируют гладкие мышцы в волокнистых трабекулах спиральных артерий пениса, вызывая их расслабление и позволяя крови заполнять два кавернозных тела и губчатое тело пениса, что обеспечивает его эрекцию для подготовки к сексуальной активности. При эякуляции симпатическая нервная система участвует в процессе, вызывая перистальтику семявыносящего протока и закрытие внутреннего сфинктера уретры, чтобы предотвратить попадание спермы в мочевой пузырь. Одновременно парасимпатическая нервная система вызывает перистальтику мышцы уретры, а пудендальный нерв – сокращение луковично-губчатой мышцы (скелетная мышца не иннервируется вегетативной нервной системой), что обеспечивает насильственное извержение спермы. После завершения эякуляции пенис возвращается в вялое состояние. У женщин присутствует эректильная ткань, аналогичная мужской, но менее развитая, которая играет важную роль в сексуальной стимуляции. Парасимпатическая нервная система вызывает выделение секретов у женщин, уменьшающих трение. Также у женщин парасимпатические нервы иннервируют маточные трубы, что способствует перистальтическим сокращениям и продвижению ооцита в матку для имплантации. Секреты женских половых путей способствуют миграции сперматозоидов. Вегетативная нервная система (и симпатическая нервная система в меньшей степени) играет значительную роль в репродукции. Ацетилхолин действует на два типа рецепторов: мускариновые и никотиновые холинергические рецепторы. Большинство передач происходит в два этапа: при стимуляции преганглионарный нейрон высвобождает ацетилхолин в ганглии, который воздействует на никотиновые рецепторы постганглионарных нейронов. Затем постганглионарный нейрон высвобождает ацетилхолин для стимуляции мускариновых рецепторов целевого органа.

Типы никотиновых рецепторов

У позвоночных никотиновые рецепторы широко классифицируются на два подтипа, основываясь на основных местах их экспрессии: никотиновые рецепторы мышечного типа (N1), преимущественно в соматических моторных нейронах; и никотиновые рецепторы нейронного типа (N2), преимущественно в автономной нервной системе.

Связь с симпатической нервной системой

Симпатическая и парасимпатическая системы обычно функционируют противоположно друг другу. Симпатическая система обычно активируется в ситуациях, требующих быстрых реакций. Парасимпатическая система функционирует в условиях, не требующих немедленного ответа. Чтобы запомнить функции парасимпатической нервной системы, можно использовать мнемоническое правило SSLUDD (сексуальное возбуждение, слюноотделение, слезоотделение, мочеиспускание, пищеварение и дефекация).

История

Терминология "парасимпатическая нервная система" была введена Джоном Ньюпортом Лэнгли в 1921 году. Он первым предложил концепцию ПСНС как второго отдела автономной нервной системы.