Введение

Часть автономной нервной системы, стимулирующая реакцию "бей или беги". Симпатическая нервная система (СНС) является одним из трех отделов автономной нервной системы, два других – парасимпатическая и энтеральная нервная система. Энтеральная нервная система иногда рассматривается как часть автономной нервной системы, а иногда – как самостоятельная система. Автономная нервная система регулирует непроизвольные функции организма. Основная функция симпатической нервной системы – стимулировать реакцию "бей или беги". Однако она постоянно активна на базовом уровне для поддержания гомеостаза. Симпатическая нервная система описывается как антагонистичная парасимпатической нервной системе. Последняя стимулирует организм к "питанию и размножению", а затем к "отдыху и перевариванию". СНС играет важную роль в различных физиологических процессах, таких как уровень глюкозы в крови, температура тела, сердечный выброс и функционирование иммунной системы. Формирование симпатических нейронов наблюдается уже на эмбриональной стадии развития, а их дальнейшее развитие в процессе старения подчеркивает их значимость для здоровья; нарушение их функции связано с различными заболеваниями.

Структура

Существует два типа нейронов, участвующих в передаче любого сигнала через симпатическую систему: преганглионарные и постганглионарные. Более короткие преганглионарные нейроны происходят из грудопоясничного отдела спинного мозга, в частности на уровнях T1–L2~L3, и направляются к ганглию, часто к одному из паравертебральных ганглиев, где они образуют синапс с постганглионарным нейроном. Оттуда длинные постганглионарные нейроны распространяются по большей части тела. В синапсах внутри ганглиев преганглионарные нейроны высвобождают ацетилхолин – нейротрансмиттер, который активирует никотиновые ацетилхолиновые рецепторы на постганглионарных нейронах. В ответ на этот стимул постганглионарные нейроны высвобождают норадреналин, который активирует адренергические рецепторы, присутствующие в периферических тканях-мишенях. Активация рецепторов в тканях-мишенях вызывает эффекты, связанные с симпатической системой. Однако существует три важных исключения:

Постганглионарные нейроны потовых желез высвобождают ацетилхолин для активации мускариновых рецепторов, за исключением областей толстой кожи – ладоней и подошвенных поверхностей стоп, где высвобождается норадреналин и действует на адренергические рецепторы. Это приводит к активации судомоторной функции, которая оценивается с помощью электрохимической кожной проводимости. Хромаффинные клетки надпочечников аналогичны постганглионарным нейронам; надпочечники развиваются одновременно с симпатической нервной системой и функционируют как модифицированный симпатический ганглий. Внутри этой эндокринной железы преганглионарные нейроны образуют синапс с хромаффинными клетками, запуская высвобождение двух медиаторов: небольшой доли норадреналина и, в большей степени, адреналина. Синтез и высвобождение адреналина, в отличие от норадреналина, является еще одним отличительным признаком хромаффинных клеток по сравнению с постганглионарными симпатическими нейронами. Постганглионарные симпатические нервы, заканчивающиеся в почках, высвобождают дофамин, который действует на дофаминовые рецепторы D1 кровеносных сосудов, контролируя объем крови, фильтруемой почками. Дофамин является непосредственным метаболическим предшественником норадреналина, но, тем не менее, представляет собой отдельную сигнальную молекулу.

Организация

Симпатические нервы берут начало вблизи середины спинного мозга в промежуточно-латеральном ядре боковой серой колонны, начиная с первого грудного позвонка позвоночного столба и, предположительно, простираются до второго или третьего поясничного позвонка. Поскольку их клетки начинаются в тораколюмбарном отделе – грудной и поясничной областях спинного мозга – симпатическая нервная система характеризуется тораколюмбарным оттоком. Аксоны этих нервов покидают спинной мозг через передний корешок. Они проходят рядом со спинальным (чувствительным) ганглием, где входят в передние ветви спинномозговых нервов. Однако, в отличие от соматической иннервации, они быстро отделяются через белые рами-коннекторы (названные так из-за блестящих белых миелиновых оболочек вокруг каждого аксона), которые соединяются либо с паравертебральными (расположенными рядом с позвоночным столбом), либо с превертебральными (расположенными рядом с бифуркацией аорты) ганглиями, протягивающимися вдоль позвоночного столба. Чтобы достичь органов-мишеней и желез, аксонам необходимо преодолевать большие расстояния в организме, и для этого многие аксоны передают свой сигнал второй клетке посредством синаптической передачи. Концы аксонов соединяются через пространство – синапс – с дендритами второй клетки. Первая клетка (пресинаптическая клетка) посылает нейротрансмиттер через синаптическую щель, где он активирует вторую клетку (постсинаптическую клетку). Затем сигнал доставляется в конечный пункт назначения. Аксоны пресинаптических нервов заканчиваются либо в паравертебральных, либо в превертебральных ганглиях. Аксон может пройти по четырем различным путям, прежде чем достичь своей терминальной точки. Во всех случаях аксон входит в паравертебральный ганглий на уровне своего исходного спинномозгового нерва. После этого он может либо сформировать синапс в этом ганглии, подняться к более верхнему или опуститься к более нижнему паравертебральному ганглию и сформировать там синапс, либо опуститься к превертебральному ганглию и сформировать там синапс с постсинаптической клеткой. Затем постсинаптическая клетка иннервирует целевой исполнительный орган (т.е. железу, гладкую мышцу и т.д.). Поскольку паравертебральные и превертебральные ганглии расположены близко к спинному мозгу, пресинаптические нейроны значительно короче, чем их постсинаптические аналоги, которым необходимо распространяться по всему телу, чтобы достичь своих целей. Заметным исключением из вышеупомянутых путей является симпатическая иннервация надпочечникового мозга. В этом случае пресинаптические нейроны проходят через паравертебральные ганглии, затем через превертебральные ганглии и затем формируют синапс непосредственно с тканью надпочечников. Эта ткань состоит из клеток, обладающих псевдонейронными свойствами: при активации пресинаптическим нейроном они высвобождают свой нейротрансмиттер (эпинефрин) непосредственно в кровоток. В симпатической нервной системе и других компонентах периферической нервной системы эти синапсы образуются в местах, называемых ганглиями. Клетка, посылающая свои волокна, называется преганглионарной клеткой, а клетка, волокна которой покидают ганглий, называется постганглионарной клеткой. Как упоминалось ранее, преганглионарные клетки симпатической нервной системы расположены между первым грудным и третьим поясничным сегментами спинного мозга. Постганглионарные клетки имеют свои клеточные тела в ганглиях и посылают свои аксоны к органам-мишеням или железам. Ганглии включают не только симпатические стволы, но и шейные ганглии (верхний, средний и нижний), которые посылают симпатические нервные волокна к органам головы и грудной клетки, а также целиакийские и мезентериальные ганглии, которые посылают симпатические волокна к кишечнику.

Передача информации

Сообщения проходят через симпатическую нервную систему в двунаправленном потоке. Эфферентные сообщения могут одновременно вызывать изменения в различных частях тела. Например, симпатическая нервная система может ускорить сердечный ритм, расширить бронхиальные проходы, снизить моторику (движение) толстой кишки, сузить кровеносные сосуды, увеличить перистальтику пищевода, вызвать расширение зрачков, пилоэрекцию (гусиную кожу) и потоотделение, а также повысить артериальное давление. Исключением являются некоторые кровеносные сосуды, такие как мозговые и коронарные артерии, которые расширяются (а не сужаются) при увеличении симпатического тонуса. Это связано с пропорциональным увеличением количества β2-адренергических рецепторов по сравнению с α1-рецепторами. β2-рецепторы способствуют расширению сосудов, в отличие от α1-рецепторов, вызывающих их сужение. Альтернативное объяснение заключается в том, что первичным (и прямым) эффектом симпатической стимуляции коронарных артерий является вазоконстрикция, за которой следует вторичное расширение сосудов, обусловленное высвобождением вазодилататорных метаболитов в результате повышения симпатически вызванной инотропии сердца и частоты сердечных сокращений. Это вторичное расширение сосудов, вызванное первичной вазоконстрикцией, называется функциональным симпатолизом, и его общий эффект на коронарные артерии – расширение. Целевой синапс постганглионарного нейрона опосредован адренергическими рецепторами и активируется либо норэпинефрином (норадреналином), либо эпинефрином (адреналином).

Ощущение

Афферентные волокна автономной нервной системы, передающие сенсорную информацию от внутренних органов тела обратно в центральную нервную систему (ЦНС), не разделяются на парасимпатические и симпатические, как это происходит с эфферентными волокнами. Вместо этого, автономная сенсорная информация проводится по общим висцеральным афферентным волокнам. Общие висцеральные афферентные ощущения в основном представляют собой бессознательные висцеральные моторные рефлексы от полых органов и желез, передаваемые в ЦНС. Хотя бессознательные рефлекторные дуги обычно не ощущаются, в определенных случаях они могут вызывать болевые ощущения в ЦНС, проявляющиеся как отраженная боль. При воспалении брюшной полости или внезапном расширении кишечника организм интерпретирует афферентный болевой стимул как исходящий от соматических структур. Эта боль обычно не имеет четкой локализации и часто иррадиирует в дерматомы, соответствующие уровню спинномозгового нерва, где расположен висцеральный афферентный синапс.

Связь с парасимпатической нервной системой

Вместе с другой частью автономной нервной системы, парасимпатической нервной системой, симпатическая нервная система участвует в контроле большинства внутренних органов тела. Считается, что реакция на стресс – такая как реакция "бей или беги" – вызывается симпатической нервной системой и направлена на противодействие парасимпатической системе, которая способствует поддержанию организма в состоянии покоя. Полное описание функций как парасимпатической, так и симпатической нервной системы не является однозначным, однако это полезное общее представление.

Происхождение

Первоначально считалось, что симпатическая нервная система возникла у челюстноротых позвоночных. Однако было обнаружено, что минога морская (Petromyzon marinus), бесчелюстная позвоночная, содержит ключевые строительные блоки и механизмы регуляции развития симпатической нервной системы. Журнал Nature назвал это исследование "оригинальной работой", которая "указывает на удивительное разнообразие популяций симпатических нейронов у различных классов и видов позвоночных".

История и этимология

Название этой системы восходит к понятию симпатии в значении «взаимосвязь между частями», впервые использованному в медицине Галеном. В XVIII веке Якоб Б. Уинслоу применил этот термин конкретно к нервам. Концепция независимого отдела нервной системы, координирующего функции организма, берет начало в трудах Галена (129–199), который предполагал, что нервы распространяют жизненную силу по всему телу. На основании вскрытий животных он пришел к выводу об обширных взаимосвязях от спинного мозга к внутренним органам и от одного органа к другому. Он предположил, что эта система обеспечивает согласованную работу или «симпатию» органов. Существенных изменений не произошло до эпохи Возрождения, когда Бартоломео Эвстахио (1545) изобразил симпатические нервы, блуждающий нерв и надпочечники на анатомических рисунках. Якобус Винслоу (1669–1760), профессор датского происхождения, работавший в Париже, в 1732 году популяризировал термин «симпатическая нервная система» для описания цепочки ганглиев и нервов, соединенных с грудным и поясничным отделами спинного мозга.