Введение

Род цветущих растений

Эризимум, или стеноцветок, — это род цветущих растений семейства капустные (Brassicaceae). Он включает более 150 видов, как популярных садовых растений, так и множество дикорастущих форм. Для эризимума характерны звёздчатые и/или двусторонние волоски (трихомы), растущие из стебля, с жёлтыми, красными, розовыми или оранжевыми цветками и многосемянными стручками.

Морфология

Цветы настенные – однолетние, травянистые многолетники или полукустарники. Многолетние виды недолговечны и в культуре выращиваются как двухлетние. У большинства видов стебли прямостоячие, покрытые двураздельными волосками, обычно размером 25 ± 53 см × 2–3 мм. Листья узкие и прикрепленные. Нижние листья широкие и округлые с отогнутыми лопастями, 50–80 мм × 0,5–3 мм. Стеблевые листья линейные, цельные, седоватые с 2-раздельными волосками; 21–43 мм × 1,5–2 мм. Соцветия располагаются на коротких равных цветоножках вдоль стебля, с яркими желтыми, красными или розовыми зигоморфными цветками. Цветение происходит весной и летом. Один вид, Erysimum semperflorens, произрастает в Марокко и Алжире и имеет белые цветки. Цветочная часть стебля имеет длину от 4 до 7 мм. Чашелистики четыре, мешковидные, светло-зеленые, 5–7 мм × 1,5–2 мм.

Этимология

Название рода Erysimum происходит от древнегреческого erysimon (Sisymbrium officinale или кратко – y, горчица полевая), которое, в свою очередь, происходит от слова eryo, означающего «тащить», или eryso, формы слова rhyomai, означающей «отвращать» или «исцелять» в связи с его лекарственными свойствами.

Распространение

Стенные гвоздики произрастают в умеренном климате Евразии, Северной Африки, Макаронезии и Северной Америки до Коста-Рики включительно. Многие виды стенных гвоздик являются эндемиками небольших территорий, таких как:
E. etnense (гора Этна)
E. franciscanum (северное побережье Калифорнии)
E. kykkoticum (Кипр – почти исчезнувший вид)
E. moranii (остров Гваделупа)
E. nevadense (Сьерра-Невада в Испании)
E. scoparium (вулкан Тейде на Тенерифе)
E. teretifolium (находящийся под угрозой исчезновения – внутренние песчаные дюны округа Санта-Крус, Калифорния)

Культивирование

Большинство садовых сортов наперстянки (например, Erysimum 'Chelsea Jacket') происходят от E. cheiri (часто относимого к роду Cheiranthus) из южной Европы. Они часто поражаются грибковыми и бактериальными заболеваниями, поэтому лучше выращивать их как двулетники и удалять после цветения. Они также восприимчивы к капустной киле, заболеванию растений семейства Капустные (Brassicaceae). Лучше всего они растут на сухих почвах с очень хорошим дренажем, и их часто успешно выращивают в рыхлом строительном растворе между камнями стен, откуда и произошло народное название. Существует широкий спектр окрасок цветов в теплых тонах, включая белый, желтый, оранжевый, красный, розовый, бордовый, пурпурный и коричневый. Цветки, появляющиеся весной, обычно обладают сильным ароматом. Наперстянки часто используют в весенних клумбах вместе с тюльпанами и незабудками. Сорт 'Bowles's Mauve' удостоен награды Королевского садоводческого общества за заслуги в садоводстве. В более мягком климате он может стать раскидистым вечнозеленым многолетником. Он сильно ароматен и привлекает пчел.

Экология

Эризимум встречается в разнообразных местообитаниях северного полушария и обладает разнообразной морфологией и особенностями роста (травянистые однолетние или многолетние растения, а также древесные многолетники). Различные виды эризимума служат пищей для личинок некоторых видов чешуекрылых (бабочек и мотыльков), включая травяного коврика (Xanthorhoe fluctuata). Кроме того, внутри плодов, питаясь развивающимися семенами, живут некоторые виды долгоносиков, например Ceutorhynchus chlorophanus. Листья и стебли поедают многие виды жуков, клопов и кузнечиков. Цветущие и плодоносящие стебли употребляют в пищу некоторые травоядные млекопитающие, например, мул-олень (Odocoileus hemionus) в Северной Америке, аргали (Ovis ammon) в Монголии, благородный олень (Cervus elaphus) в Центральной Европе или испанский серн (Capra pyrenaica) на Пиренейском полуострове. Erysimum crepidifolium (бледный стеноцветок) токсичен для некоторых неспециализированных травоядных позвоночных. Большинство стеноцветов являются генералистами в отношении опылителей, их цветы посещают многие различные виды пчел, журчалок, сероглазок, бабочек, жуков и муравьев. Однако существуют и специализированные виды. Например, Erysimum scoparium опыляется почти исключительно Anthophora alluadii.

Оборонные соединения

Как и большинство представителей семейства Brassicaceae, виды рода Erysimum производят глюкозинолаты как защитные соединения. Однако, в отличие от почти всех других родов семейства Brassicaceae, Erysimum также накапливает сердечные гликозиды – другой класс фитохимических веществ, играющих важную экологическую роль в защите от насекомых и/или откладки яиц, посредством блокирования функции ионных каналов в мышечных клетках. Эти вещества достаточно токсичны, чтобы отпугивать как неспециализированных, так и некоторых специализированных растительноядных насекомых. Производство сердечных гликозидов широко распространено в роде Erysimum: по крайней мере, 48 видов содержат эти соединения. Накопление сердечных гликозидов в Erysimum crepidifolium, но не в других исследованных видах, индуцируется обработкой ясмоновой кислотой и метил-ясмонатом. Молекулярно-филогенетический анализ указывает на то, что диверсификация Erysimum от других видов Brassicaceae, не производящих сердечные гликозиды, началась в плиоцене (2,33–5,2 миллиона лет назад), что свидетельствует о сравнительно недавней эволюции сердечных гликозидов как защитного механизма в этом роде.

Побег от травоядных

Предполагается, что эволюция новых химических защитных механизмов у растений, таких как карденолиды в роде Erysimum, позволит избежать поедания специализированными травоядными организмами и расшириться в новые экологические ниши. Специалист по питанию крестоцветных Pieries rapae (белая капустная бабочка) испытывает отвращение к питанию и откладыванию яиц на растениях Erysimum cheiranthoides из-за содержащихся в них карденолидов. Аналогично, Anthocharis cardamines (потускневший полимат), откладывающая яйца почти на всех видах крестоцветных, избегает E. cheiranthoides. Erysimum asperum (западный стеноцветок) устойчив к поеданию и откладыванию яиц Pieris napi macdunnoughii (синоним Pieris marginalis, белянка стеблевая). Двум видам крестоцветных жуков, Phaedon sp. и Phyllotreta sp., карденолиды, нанесенные на их предпочитаемые кормовые растения, препятствовали питанию. В соответствии с гипотезой об усилении видообразования после освобождения от травоядных, филогенетические исследования, охватывающие 128 видов Erysimum, указывают на диверсификацию в Евразии между 0,5 и 2 миллионами лет назад и в Северной Америке между 0,7 и 1,65 миллионами лет назад. Хотя медицинское применение Erysimum стало редким в Европе после Средневековья, Erysimum diffusum, а также очищенные эризимин и эризимозид в последнее время используются в украинской этноботанике в качестве лекарственных средств.