Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Патогенный гриб
Pathogenic fungus
Черная сигатока – это заболевание, вызывающее пятнистость листьев банановых растений, вызванное аскомицетным грибом *Mycosphaerella fijiensis* (Morelet), также известным как черная полоса на листьях. Оно было обнаружено в 1963 году и получило название из-за сходства с желтой сигатокой, вызываемой грибом *Mycosphaerella musicola* (Mulder), который, в свою очередь, был назван в честь долины Сигатоки на Фиджи. В этой же долине с 1912 по 1923 год произошла вспышка этого заболевания, достигшая эпидемических масштабов. Согласно современной терминологии, комплекс заболеваний Сигатоки представляет собой группу из трех тесно связанных грибов: черной сигатоки и ее конгенеров – желтой сигатоки (*Ps. musae*) и пятнистости листьев эумузы (*Ps. eumusae*). Растения с листьями, поврежденными этим заболеванием, могут давать урожай на 50% меньше, а для борьбы с ним может потребоваться до 50 обработок в год.
Black sigatoka is a leaf spot disease of banana plants caused by the ascomycete fungus Mycosphaerella fijiensis (Morelet), also known as black leaf streak. It was discovered in 1963 and named for its similarities with yellow Sigatoka, which is caused by Mycosphaerella musicola (Mulder), which was itself named after the Sigatoka Valley in Fiji. In the same valley an outbreak of this disease reached epidemic proportions from 1912 to 1923. According to new terminology, the Sigatoka disease complex is a cluster of three closely related fungi: Black Sigatoka and its congeners Yellow Sigatoka (Ps. musae) and eumusae leaf spot (Ps. eumusae). Plants with leaves damaged by the disease may have up to 50% lower yield of fruit, and control can take up to 50 sprays a year.
История жизни
M. fijiensis размножается как половым, так и бесполым путем, и как конидии, так и аскоспоры играют важную роль в его распространении. Конидии в основном распространяются водой на короткие расстояния, в то время как аскоспоры переносятся ветром на большие расстояния (ограниченные их чувствительностью к ультрафиолетовому излучению). Выделено более 60 различных штаммов с разным патогенным потенциалом. Для лучшего понимания механизмов изменчивости начаты проекты по изучению генетического разнообразия M. fijiensis. Попав внутрь листа, инвазивная гифа формирует везикулу, а тонкие гифы прорастают через мезофилл в воздушную камеру. Затем больше гиф проникают в палисадную ткань и продолжают расти в другие воздушные камеры, в конечном итоге выходя через устьица в образовавшейся полосе. Последующий эпифитный рост продолжается до тех пор, пока повторное проникновение гифы в лист через другое устьице не повторит процесс. Оптимальные условия для M. fijiensis, по сравнению с M. musicola, – более высокие температуры и более высокая относительная влажность, а весь цикл развития болезни у M. fijiensis протекает значительно быстрее. Тропический климат является предпочтительным для выращивания бананов, но он же наиболее благоприятен для развития патогена: жарко и влажно, с обильными осадками, способствующими распространению. Оптимальная среда для патогена схожа со средой обитания бананового дерева. Гриб поражает зрелые банановые листья и продолжает вызывать инфекцию при отсутствии надлежащего контроля. На ранних стадиях инфекции поражения имеют ржаво-коричневый оттенок и выглядят как слабые, маслянистые пятнышки на листьях. Они становятся более заметными на нижней стороне бананового листа по мере роста поражений и листьев. Пятна на нижней стороне листа – это и есть сам гриб. Признаком патогена является аскокарп, содержащий аскоспоры, используемые для распространения и заражения здоровых растений при благоприятных условиях. Затем патоген выживает на мертвой растительной ткани в виде мицелия. Размеры поражений характеризуются четко очерченной границей. После дальнейшего развития они темнеют, впадают в лист и превращаются в углубления. Эти углубления и окружающий их хлороз являются видимыми симптомами заболевания растений. В конечном итоге они сливаются, вызывая быстрое снижение морфологических и физиологических функций растения. Листья с крупными инфекционными поражениями начинают разрушаться и отмирать, поскольку пятна на листьях нарушают способность растения к фотосинтезу, что приводит к его гибели. Зараженные листья необходимо удалять механически, чтобы спасти остальное дерево. Также используются карбаматы метилбензимидазола, к которым уже известны случаи устойчивости. Хотя снижение приспособленности является распространенным явлением при развитии устойчивости, многие патогены, устойчивые к МБК, не испытывают никаких негативных последствий, а у некоторых наблюдается обратный эффект. Кроме того, поиск генетической устойчивости представляется перспективным благодаря обнаружению белка, способного вызывать гиперчувствительную реакцию для контроля M. fijiensis, который внедряется в банановые деревья. Это может привести к выявлению гена устойчивости, который можно будет перенести в банановые деревья.
M. fijiensis reproduces both sexually and asexually, and both conidia and ascospores are important in its dispersal. The conidia are mainly waterborne for short distances, while ascospores are carried by wind to more remote places (the distances being limited by their susceptibility to ultraviolet light). Over 60 distinct strains with different pathogenic potentials have been isolated. To better understand the mechanisms of its variability, projects to understand the genetic diversity of M. fijiensis have been initiated. Once inside the leaf, the invasive hypha forms a vesicle and fine hyphae grow through the mesophyll layers into an air chamber. More hyphae then grow into the palisade tissue and continue on into other air chambers, eventually emerging through stomata in the streak that has developed. Further epiphytic growth occurs before the re entry of the hypha into the leaf through another stoma repeats the process. The optimal conditions for M. fijiensis as compared with M. musicola are a higher temperatures and higher relative humidity, and the whole disease cycle is much faster in M. fijiensis. Tropical weather is the preferred climate for banana cultivation, but it is also the environment where the pathogen thrives: hot and humid, with plenty of rainfall to aid in dispersal. The optimal environment of the pathogen is similar to that of the banana tree. The fungus infects mature banana leaves and will continue to cause infection without proper control. In the early stages of the infection of the plant, the lesions have a rusty brown appearance and appear to be faint, paint like specks on the leaves. They become more visible on the undersides of the banana leaf as the lesions and leaves grow. The spots on the undersides of leaf are the fungus itself. The sign of the pathogen consists of the ascocarp which holds the ascospores used for dissemination to infect healthy new plants when the environment is conducive. The pathogen then survives on dead plant tissue as mycelium. The dimensions of the lesions are characteristically with a well defined wall surrounding it. After further development, they become darker, sink into the leaf, and turn into depressions. The depressions themselves and the chlorosis surrounding them are the visible symptoms of the plant pathogen. They eventually will merge, causing the rapid decline of plant morphological and physiological function. Leaves with large infectious lesions will start to degrade and collapse because the leaf spots interrupt the plant's ability to perform photosynthesis, leading to the ultimate death of the plant. Leaves that have already been infected must be removed mechanically to save the rest of the tree. Methyl benzimidazole carbamates are also used and there is also resistance known to these. Although fitness penalties are common in resistance evolution many MBC resistant pathogens do not suffer any penalty and a few have the opposite effect. Furthermore, the search for genetic resistance shows promise with the discovery of a protein that can produce a hypersensitive response to control M. fijiensis that is being introduced into banana trees. This may lead to the identification of a resistance gene that could be transferred to banana trees.
Важность
Во всем мире болезнь распространялась стремительно, ее название и первое зафиксированное появление относятся к 1963 году. В 1972 году о болезни сообщили в Гондурасе, откуда она распространилась на север – в центральную Мексику, на юг – в Бразилию и на Карибские острова. Грибок попал в Замбию в 1973 году и распространился по банановым регионам Африки, начиная с этого места. По мере распространения черная сигатока вытеснила желтую форму и стала основной болезнью бананов во всем мире. Наиболее вероятным путем заражения является ввоз инфицированного посадочного материала, а инфекция может быстро распространяться в коммерческих хозяйствах, где бананы выращиваются монокультурой. Бананы – важнейшая культура для людей с ограниченным доступом к другим ресурсам, и сокращение производства фруктов может негативно сказаться на их питании. Также существует вероятность повышения стоимости бананов из-за значительных потерь урожая, что может сделать их недоступными.
The worldwide spread of the disease has been rapid, with its naming and first reported occurrence in 1963. The disease was reported in 1972 in Honduras, from where it spread north to central Mexico and south to Brazil and into the Caribbean islands The fungus arrived in Zambia in 1973 and spread to the banana producing areas of Africa from that introduction. As it spread, Black Sigatoka replaced the yellow form and has become the dominant disease of bananas worldwide. The most likely route of infection is via the importation of infected plant material, and infection can spread rapidly in commercial areas where bananas are farmed in monoculture. Bananas are a principal crop for people with limited access to other resources, and the decrease in production of the fruit can limit their diet. There is also the possibility that the cost of bananas will rise with the substantial loss of bananas, leading to unaffordability.