Введение
Вид гидрозоа Aequorea victoria, также иногда называемый кристаллической медузой, — биолюминесцентная гидрозоа или гидромедуза, обитающая у западного побережья Северной Америки. Этот вид наиболее известен как источник аэкуорина (фотопротеина) и зеленого флуоресцентного белка (GFP) — двух белков, участвующих в биолюминесценции. За открытие GFP Осаму Шимомура и его коллеги были удостоены Нобелевской премии по химии в 2008 году.
Aequorea victoria, also sometimes called the crystal jelly, is a bioluminescent hydrozoan jellyfish, or hydromedusa, that is found off the west coast of North America. The species is best known as the source of aequorin (a photoprotein), and green fluorescent protein (GFP); two proteins involved in bioluminescence. Their discoverers, Osamu Shimomura and colleagues, won the 2008 Nobel Prize in Chemistry for their work on GFP.
Описание
Почти полностью прозрачная и бесцветная, а иногда и трудноразличимая, Aequorea victoria имеет высоко сократительный рот и манубриум в центре до 100 радиальных каналов, которые тянутся к краю колокола. Край колокола окружен неровными щупальцами, до 150 у полностью взрослых особей. Щупальца снабжены нематоцистами, помогающими в захвате добычи, однако они безвредны для человека. Особи размером более 3 см обычно имеют половые железы для полового размножения, которые протягиваются вдоль большей части радиальных каналов и видны на фотографиях в этой статье как беловатые утолщения вдоль радиальных каналов. Край колокола окаймлен мускульным велюмом, характерным для гидромедуз, который способствует передвижению за счет мышечных сокращений колокола. Более крупные особи часто встречаются с симбиотическими гиперидными амфиподами, прикрепленными к субзонтику, или даже иногда обитающими внутри кишечника или радиальных каналов.
Распространение
Aequorea victoria обитают вдоль западного побережья Северной Америки в Тихом океане от Берингова моря до южной Калифорнии. Медуза – это стадия жизненного цикла пелагического организма, отделяющаяся почкованием от сидячего полипа поздней весной. Медузы встречаются в плавучем и плавающем состоянии как в прибрежных, так и в открытых водах восточной части Тихого океана; этот вид особенно многочислен в проливе Пьюджет-Саунд.
Идентификация
Виды экуреи довольно трудно различить, поскольку морфологические признаки, используемые для идентификации, в основном включают количество щупалец, количество радиальных каналов, количество краевых статоцистов и размер. Эти признаки достаточно изменчивы, и количество щупалец и радиальных каналов увеличивается у всех видов *Aequorea* с увеличением размера. Другой вид иногда встречается в той же географической области, что и *Aequorea victoria*; эта форма получила название *Aequorea coerulescens*. Хотя *A. coerulescens*, по-видимому, обычно встречается в открытом океане восточной части Тихого океана, редкие экземпляры были собраны в центральной Калифорнии и в Фрайдей-Харбор, Северный Пьюджет-Саунд. Несмотря на морфологическое сходство с *Aequorea victoria*, форма *Aequorea coerulescens* крупнее (примерно размером с обеденную тарелку) и имеет значительно большее количество радиальных каналов. Животные с размерами, промежуточными между этими двумя формами, также имеют промежуточный внешний вид, что затрудняет морфологическую идентификацию. Считается, что этот вид является синонимом *Aequorea aequorea* Осаму Шимомуры, первооткрывателя зеленого флуоресцентного белка (GFP). Шимомура вместе с Мартином Чалфи и Роджером Й. Цьеном были удостоены Нобелевской премии по химии в 2008 году за открытие и разработку этого белка как важного инструмента для биологических исследований. Изначально название *A. victoria* использовалось для обозначения варианта, найденного в Тихом океане, а обозначение *A. aequorea* – для экземпляров, найденных в Атлантическом и Средиземном морях. Название вида, использованное при очистке GFP, позднее было оспорено М.Н. Араи и А. Бринкманн Восс (1980), которые решили разделить их на основе 40 образцов, собранных в районе острова Ванкувер. Шимомура отмечает, что этот вид в целом демонстрирует значительную изменчивость: с 1961 по 1988 год он собрал около 1 миллиона особей в водах вокруг лабораторий Фрайдей-Харбор Вашингтонского университета, и во многих случаях наблюдались выраженные различия в форме медузы.
История жизни
Aequorea victoria имеют диморфный жизненный цикл, чередуя бесполые бентосные полипы и половые планктонные медузы в соответствии с сезонными изменениями. Молодые медузы Aequorea victoria асексуально отделяются почкованием от колоний гидроидов в конце весны; эти свободноплавающие гидромедузы проводят всю свою жизнь в планктоне. Медуза быстро растет на первом этапе своей жизни, и после достижения примерно 3 см начинает производить гаметы для размножения. Каждая медуза является либо самцом, либо самкой. Яйцеклетки и сперматозоиды созревают ежедневно в гонадах медузы при достаточном количестве пищи и свободно высвобождаются в толщу воды в ответ на ежедневный световой сигнал, где происходит их оплодотворение, и они в конечном итоге оседают, формируя новую колонию гидроид. Гидроиды живут на твердых или скалистых субстратах на дне, где каждую весну бесполым почкованием формируют новых крошечных медуз в ответ на некоторые (пока неизвестные) факторы окружающей среды. Форма медузы обычно живет около 6 месяцев, примерно с поздней весны до осени. Добыча захватывается длинными щупальцами, содержащими нематоцисты, и заглатывается с помощью сильно сокращающегося рта, который может расширяться, чтобы поглощать организмы размером до половины медузы. Благодаря своей ненасытности, плотность Aequorea victoria может быть обратно пропорциональна плотности зоопланктона, что свидетельствует о конкуренции в общих средах обитания.
Хищники
Aequorea medusae поедаются прожорливыми сцифоидными медузами Cyanea capillata, обычно называемыми львиной гривой, а также ктенофорами, сифонофорами и другими гидромедузами, включая задокументированные случаи каннибализма. Эта медуза способна производить вспышки синего света благодаря быстрому высвобождению кальция (Ca2+), который взаимодействует с фотопротеином аэкворин. Синий свет, производимый в результате, преобразуется в зеленый с помощью широко известного зеленого флуоресцентного белка (GFP). Этот перенос энергии называется переносом энергии резонанса Форстера (FRET). И аэкворин, и GFP являются важными флуоресцентными маркерами, часто используемыми в биохимических исследованиях. В 1961 году Шимомура и Джонсон выделили белок аэкворин и его небольшой молекулярный кофактор, коэлентеразин, из большого количества медуз Aequorea в лабораториях Friday Harbor. Они обнаружили, что после первоначального наблюдения яркой люминесценции при добавлении морской воды к очищенному образцу, для запуска биолюминесценции необходимы ионы кальция (Ca2+). Это исследование также положило начало изучению зеленого флуоресцентного белка, которое было обобщено Шимомурой. Это открытие привело к значительному прогрессу в медицине, поскольку позволило углубить понимание методов лечения и медицинской диагностики посредством исследований клеток и бактерий.