Введение

Вид гидрозоа Aequorea victoria, также иногда называемый кристаллической медузой, — биолюминесцентная гидрозоа или гидромедуза, обитающая у западного побережья Северной Америки. Этот вид наиболее известен как источник аэкуорина (фотопротеина) и зеленого флуоресцентного белка (GFP) — двух белков, участвующих в биолюминесценции. За открытие GFP Осаму Шимомура и его коллеги были удостоены Нобелевской премии по химии в 2008 году.

Описание

Почти полностью прозрачная и бесцветная, а иногда и трудноразличимая, Aequorea victoria имеет высоко сократительный рот и манубриум в центре до 100 радиальных каналов, которые тянутся к краю колокола. Край колокола окружен неровными щупальцами, до 150 у полностью взрослых особей. Щупальца снабжены нематоцистами, помогающими в захвате добычи, однако они безвредны для человека. Особи размером более 3 см обычно имеют половые железы для полового размножения, которые протягиваются вдоль большей части радиальных каналов и видны на фотографиях в этой статье как беловатые утолщения вдоль радиальных каналов. Край колокола окаймлен мускульным велюмом, характерным для гидромедуз, который способствует передвижению за счет мышечных сокращений колокола. Более крупные особи часто встречаются с симбиотическими гиперидными амфиподами, прикрепленными к субзонтику, или даже иногда обитающими внутри кишечника или радиальных каналов.

Распространение

Aequorea victoria обитают вдоль западного побережья Северной Америки в Тихом океане от Берингова моря до южной Калифорнии. Медуза – это стадия жизненного цикла пелагического организма, отделяющаяся почкованием от сидячего полипа поздней весной. Медузы встречаются в плавучем и плавающем состоянии как в прибрежных, так и в открытых водах восточной части Тихого океана; этот вид особенно многочислен в проливе Пьюджет-Саунд.

Идентификация

Виды экуреи довольно трудно различить, поскольку морфологические признаки, используемые для идентификации, в основном включают количество щупалец, количество радиальных каналов, количество краевых статоцистов и размер. Эти признаки достаточно изменчивы, и количество щупалец и радиальных каналов увеличивается у всех видов *Aequorea* с увеличением размера. Другой вид иногда встречается в той же географической области, что и *Aequorea victoria*; эта форма получила название *Aequorea coerulescens*. Хотя *A. coerulescens*, по-видимому, обычно встречается в открытом океане восточной части Тихого океана, редкие экземпляры были собраны в центральной Калифорнии и в Фрайдей-Харбор, Северный Пьюджет-Саунд. Несмотря на морфологическое сходство с *Aequorea victoria*, форма *Aequorea coerulescens* крупнее (примерно размером с обеденную тарелку) и имеет значительно большее количество радиальных каналов. Животные с размерами, промежуточными между этими двумя формами, также имеют промежуточный внешний вид, что затрудняет морфологическую идентификацию. Считается, что этот вид является синонимом *Aequorea aequorea* Осаму Шимомуры, первооткрывателя зеленого флуоресцентного белка (GFP). Шимомура вместе с Мартином Чалфи и Роджером Й. Цьеном были удостоены Нобелевской премии по химии в 2008 году за открытие и разработку этого белка как важного инструмента для биологических исследований. Изначально название *A. victoria* использовалось для обозначения варианта, найденного в Тихом океане, а обозначение *A. aequorea* – для экземпляров, найденных в Атлантическом и Средиземном морях. Название вида, использованное при очистке GFP, позднее было оспорено М.Н. Араи и А. Бринкманн Восс (1980), которые решили разделить их на основе 40 образцов, собранных в районе острова Ванкувер. Шимомура отмечает, что этот вид в целом демонстрирует значительную изменчивость: с 1961 по 1988 год он собрал около 1 миллиона особей в водах вокруг лабораторий Фрайдей-Харбор Вашингтонского университета, и во многих случаях наблюдались выраженные различия в форме медузы.

История жизни

Aequorea victoria имеют диморфный жизненный цикл, чередуя бесполые бентосные полипы и половые планктонные медузы в соответствии с сезонными изменениями. Молодые медузы Aequorea victoria асексуально отделяются почкованием от колоний гидроидов в конце весны; эти свободноплавающие гидромедузы проводят всю свою жизнь в планктоне. Медуза быстро растет на первом этапе своей жизни, и после достижения примерно 3 см начинает производить гаметы для размножения. Каждая медуза является либо самцом, либо самкой. Яйцеклетки и сперматозоиды созревают ежедневно в гонадах медузы при достаточном количестве пищи и свободно высвобождаются в толщу воды в ответ на ежедневный световой сигнал, где происходит их оплодотворение, и они в конечном итоге оседают, формируя новую колонию гидроид. Гидроиды живут на твердых или скалистых субстратах на дне, где каждую весну бесполым почкованием формируют новых крошечных медуз в ответ на некоторые (пока неизвестные) факторы окружающей среды. Форма медузы обычно живет около 6 месяцев, примерно с поздней весны до осени. Добыча захватывается длинными щупальцами, содержащими нематоцисты, и заглатывается с помощью сильно сокращающегося рта, который может расширяться, чтобы поглощать организмы размером до половины медузы. Благодаря своей ненасытности, плотность Aequorea victoria может быть обратно пропорциональна плотности зоопланктона, что свидетельствует о конкуренции в общих средах обитания.

Хищники

Aequorea medusae поедаются прожорливыми сцифоидными медузами Cyanea capillata, обычно называемыми львиной гривой, а также ктенофорами, сифонофорами и другими гидромедузами, включая задокументированные случаи каннибализма. Эта медуза способна производить вспышки синего света благодаря быстрому высвобождению кальция (Ca2+), который взаимодействует с фотопротеином аэкворин. Синий свет, производимый в результате, преобразуется в зеленый с помощью широко известного зеленого флуоресцентного белка (GFP). Этот перенос энергии называется переносом энергии резонанса Форстера (FRET). И аэкворин, и GFP являются важными флуоресцентными маркерами, часто используемыми в биохимических исследованиях. В 1961 году Шимомура и Джонсон выделили белок аэкворин и его небольшой молекулярный кофактор, коэлентеразин, из большого количества медуз Aequorea в лабораториях Friday Harbor. Они обнаружили, что после первоначального наблюдения яркой люминесценции при добавлении морской воды к очищенному образцу, для запуска биолюминесценции необходимы ионы кальция (Ca2+). Это исследование также положило начало изучению зеленого флуоресцентного белка, которое было обобщено Шимомурой. Это открытие привело к значительному прогрессу в медицине, поскольку позволило углубить понимание методов лечения и медицинской диагностики посредством исследований клеток и бактерий.