Яичный фолликул: структура яичника, содержащая яйцеклетку. Роль в менструальном цикле, овуляции и репродуктивной функции женщины. Основы женской биологии.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Структура, содержащая одну яйцеклетку.
Structure containing a single egg cell
Яичниковый фолликул — это округлый клеточный комплекс, расположенный в яичниках. Он секретирует гормоны, влияющие на фазы менструального цикла. В период полового созревания у женщин насчитывается примерно 200 000–300 000 фолликулов, каждый из которых потенциально способен высвободить яйцеклетку (ооцит) во время овуляции для оплодотворения. Яйцеклетки развиваются один раз в каждом менструальном цикле, и за репродуктивный период жизни женщины овулирует около 450–500 яйцеклеток.
An ovarian follicle is a roughly spheroid cellular aggregation set found in the ovaries. It secretes hormones that influence stages of the menstrual cycle. At the time of puberty, women have approximately 200,000 to 300,000 follicles, each with the potential to release an egg cell (ovum) at ovulation for fertilization. These eggs are developed once every menstrual cycle with around 450–500 being ovulated during a woman's reproductive lifetime.
Структура
Фолликулы яичников – это основные структурные и функциональные единицы женской репродуктивной системы. Каждый фолликул содержит одну ооцит (незрелую яйцеклетку). Эти структуры периодически инициируют рост и развитие, завершающиеся овуляцией, как правило, одной зрелой ооциты у человека. Они также состоят из гранулезных клеток и теки фолликула.
Ovarian follicles are the basic units of female reproductive biology. Each of them contains a single oocyte (immature ovum or egg cell). These structures are periodically initiated to grow and develop, culminating in ovulation of usually a single competent oocyte in humans. They also consist of granulosa cells and theca of follicle.
Ооцит
Раз в месяц один из яичников высвобождает зрелую яйцеклетку (ооцит). Ядро такой ооцита называется зародышевым пузырьком (см. рисунок).
Once a month, one of the ovaries releases a mature egg (ovum), known as an oocyte. The nucleus of such an oocyte is called a germinal vesicle (see picture).
Кумулус оопхор
Кумулус-оофорус – это скопление клеток (кумулусных клеток), окружающих яйцеклетку как в яичниковом фолликуле, так и после овуляции.
Cumulus oophorus is a cluster of cells (called cumulus cells) that surround the oocyte both in the ovarian follicle and after ovulation.
Мембрана гранулеза
В ней содержится множество гранулезных клеток.
It contains numerous granulosa cells.
Клетки гранулезы
Гранулезные клетки или фолликулярные клетки — это клетки, окружающие ооцит внутри фолликула; их число увеличивается непосредственно в ответ на повышение уровня циркулирующих гонадотропинов или уменьшается в ответ на тестостерон. Они также производят пептиды, участвующие в регуляции синтеза гормонов яичников. Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) индуцирует гранулезные клетки к экспрессии рецепторов лютеинизирующего гормона (ЛГ) на своей поверхности; когда циркулирующий ЛГ связывается с этими рецепторами, пролиферация останавливается.
Granulosa cells or follicular cells are cells that surround the oocyte within the follicle; their numbers increase directly in response to heightened levels of circulating gonadotropins or decrease in response to testosterone. They also produce peptides involved in ovarian hormone synthesis regulation. Follicle stimulating hormone (FSH) induces granulosa cells to express luteinizing hormone (LH) receptors on their surfaces; when circulating LH binds to these receptors, proliferation stops.
Тека фолликула
Гранулозные клетки, в свою очередь, заключены в тонкий слой внеклеточного матрикса – фоликулярную базальную мембрану или базальную пластинку (фибрососудистая оболочка на рисунке). Наружно от базальной пластинки располагаются слои theca interna и theca externa.
The granulosa cells, in turn, are enclosed in a thin layer of extracellular matrix – the follicular basement membrane or basal lamina (fibro vascular coat in picture). Outside the basal lamina, the layers theca interna and theca externa are found.
Разработка
Первичные фолликулы неразличимы невооруженным глазом. Однако со временем они развиваются в первичные, вторичные и третичные везикулярные фолликулы. Третичные везикулярные фолликулы (также называемые "зрелыми везикулярными фолликулами" или "созревшими везикулярными фолликулами") иногда называют фолликулами Граафа (по имени Ренье де Граафа). У человека яйцеклетки формируются в яичнике до рождения и могут находиться в состоянии покоя, ожидая активации, до 50 лет. После разрыва фолликул превращается в желтое тело.
Primordial follicles are indiscernible to the naked eye. However, these eventually develop into primary, secondary and tertiary vesicular follicles. Tertiary vesicular follicles (also called "mature vesicular follicles" or "ripe vesicular follicles") are sometimes called Graafian follicles (after Regnier de Graaf). In humans, oocytes are established in the ovary before birth and may lie dormant awaiting initiation for up to 50 years. After rupturing, the follicle is turned into a corpus luteum.
Развитие ооцитов в фолликулах яичников
В более широком контексте весь фоликулогенез, от примордиального до преовуляторного фолликула, происходит на стадии мейоза I оотидогенеза в процессе оогенеза. Эмбриональное развитие у самцов и самок следует общим путем до начала гаметогенеза. Однако, как только гаметоциты попадают в гонадный гребень, они стремятся к взаимодействию с этими соматическими клетками. Развитие продолжается, и гаметоциты превращаются в оогонии, которые полностью окружаются слоем клеток (прегранулезные клетки). Оогонии размножаются путем митоза; эта пролиферация прекращается, когда оогонии вступают в мейоз. Продолжительность митотической пролиферации оогоний не зависит от вида. У человеческого плода митотические клетки наблюдаются до второго и третьего триместра беременности. После начала мейоза оогонии (теперь называемые первичными ооцитами) утрачивают способность к репликации. Таким образом, общее количество гамет определяется на этом этапе. После прекращения деления первичные ооциты переходят в продолжительную «фазу покоя». Эта «фаза покоя» или диктиатная стадия может длиться до пятидесяти лет у человека. Из нескольких первичных ооцитов, завершающих мейоз I каждый месяц, только одна или несколько функциональных ооцитов – доминантные фолликулы – завершают созревание и подвергаются овуляции. Остальные фолликулы, начавшие созревать, подвергаются регрессии и превращаются в атретические фолликулы, в конечном итоге дегенерируя. Первичный ооцит превращается во вторичный ооцит в зрелых яичниковых фолликулах. В отличие от сперматозоида, яйцеклетка задерживается на вторичной стадии мейоза до оплодотворения. После оплодотворения сперматозоидом вторичный ооцит завершает вторую фазу мейоза и становится зиготой.
In a larger perspective, the whole folliculogenesis from primordial to preovulatory follicle is located in the stage of meiosis I of ootidogenesis in oogenesis. Embryonic development in males and females follows a common pathway before gametogenesis. Once gametogonia enter the gonadal ridge, however, they attempt to associate with these somatic cells. Development proceeds and the gametogonia turn into oogonia, which become fully surrounded by a layer of cells (pre granulosa cells). The oogonia multiply by dividing mitotically; this proliferation ends when the oogonia enter meiosis. The amount of time that oogonia multiply by mitosis is not species specific. In the human fetus, cells undergoing mitosis are seen until the second and third trimester of pregnancy. After beginning the meiotic process, the oogonia (now called primary oocytes) can no longer replicate. Therefore, the total number of gametes is established at this time. Once the primary oocytes stop dividing the cells enter a prolonged 'resting phase'. This 'resting phase' or dictyate stage can last anywhere up to fifty years in the human. For several primary oocytes that complete meiosis I each month, only one or a few functional oocyte, the dominant follicles, completes maturation and undergoes ovulation. The other follicles that begin to mature will regress and become atretic follicles, eventually deteriorating. The primary oocyte turns into a secondary oocyte in mature ovarian follicles. Unlike the sperm, the egg is arrested in the secondary stage of meiosis until fertilization. Upon fertilization by sperm, the secondary oocyte continues the second part of meiosis and becomes a zygote.
Клиническое значение
Любой фолликул яичника размером более трех сантиметров называется кистой яичника. Функция яичников может быть оценена с помощью гинекологического ультразвукового исследования объема фолликулов. В настоящее время объем фолликулов яичников можно быстро и автоматически измерить по трехмерным ультразвуковым изображениям. Разрыв фолликула может вызывать боль в животе (mittelschmerz) и должен рассматриваться при проведении дифференциальной диагностики у женщин репродуктивного возраста. Криоконсервация и культивирование ткани после криоконсервации. Криоконсервация ткани яичников представляет интерес для людей, желающих сохранить свою репродуктивную функцию сверх естественных пределов, или чья репродуктивная способность находится под угрозой из-за терапии рака, например, при гематологических злокачественных новообразованиях или раке молочной железы. Для культивирования фолликулов in vitro существуют различные методы оптимизации их роста, включая использование специализированных сред, факторов роста и трехмерной внеклеточной матричной поддержки. Молекулярные методы и иммуноанализ позволяют оценить стадию созревания и направить адекватную дифференцировку.
Any ovarian follicle that is larger than about three centimeters is termed an ovarian cyst. Ovarian function may be measured by gynecologic ultrasonography of follicular volume. Presently, ovarian follicle volumes can be measured rapidly and automatically from three dimensionally reconstructed ultrasound images. Rupture of the follicle can result in abdominal pain (mittelschmerz) and is to be considered in the differential diagnosis in people of childbearing age. Cryopreservation and culture tissue after cryopreservation. Cryopreservation of ovarian tissue is of interest to people who want to preserve their reproductive function beyond the natural limit, or whose reproductive potential is threatened by cancer therapy, for example in hematologic malignancies or breast cancer. For in vitro culture of follicles, there are various techniques to optimize the growth of follicles, including the use of defined media, growth factors and three dimensional extracellular matrix support. Molecular methods and immunoassay can evaluate stage of maturation and guide adequate differentiation.