Введение
Семейство цветущих бобовых растений Fabaceae s. l. (или Leguminosae), как определено системой APG.
Fabaceae s. l. (or Leguminosae), as defined by the APG System
| диапазон ископаемых = | изображение = Flowering kudzu.jpg | подпись к изображению = Кудзу (Pueraria lobata) | таксон = Fabaceae | авторитет = Lindl. (Leguminosae Jussieu, nom. cons.). | родоначальный род = Faba (в настоящее время включен в Vicia) | авторитет родоначального рода = Mill. | ранги подразделений = Подсемейства | ссылка на подразделения = известное как семейство бобовых, гороховых или фасолевых, является крупным и важным в сельском хозяйстве семейством цветущих растений. Оно включает деревья, кустарники и многолетние или однолетние травянистые растения, которые легко узнаются по своим плодам (бобам) и сложным, черешковым листьям. Семейство широко распространено и является третьим по величине семейством наземных растений по числу видов, уступая только Orchidaceae и Asteraceae, насчитывая около 765 родов и почти 20 000 известных видов. Пять крупнейших родов семейства: Astragalus (более 3000 видов), Acacia (более 1000 видов), Indigofera (около 700 видов), Crotalaria (около 700 видов) и Mimosa (около 400 видов), которые составляют около четверти всех видов бобовых. Известно около 19 000 видов бобовых, что составляет около 7% от всех видов цветущих растений. Fabaceae – наиболее распространенное семейство, встречающееся в тропических и сухих лесах Америки и Африки. Недавние молекулярные и морфологические данные подтверждают, что Fabaceae является единым монофилетическим семейством. Этот вывод подтверждается не только степенью взаимосвязи между различными группами внутри семейства по сравнению с таковой у Leguminosae и их ближайших родственников, но и всеми недавними филогенетическими исследованиями, основанными на последовательностях ДНК. Эти исследования подтверждают, что Fabaceae – монофилетическая группа, тесно связанная с семействами Polygalaceae, Surianaceae и Quillajaceae, и что она относится к порядку Fabales. Наряду с зерновыми, некоторыми фруктами и тропическими корнями, ряд бобовых на протяжении тысячелетий являлись основным продуктом питания человека, и их использование тесно связано с эволюцией человека. Семейство Fabaceae включает ряд растений, широко используемых в сельском хозяйстве, в том числе Glycine max (соя), Phaseolus (фасоль), Pisum sativum (горох), Cicer arietinum (нут), Vicia faba (боб кормовой), Medicago sativa (люцерна), Arachis hypogaea (арахис), Ceratonia siliqua (рожковое дерево), Trigonella foenum-graecum (пажитник) и Glycyrrhiza glabra (солодка). Ряд видов также являются сорными вредителями в разных частях мира, включая Cytisus scoparius (шерстистая цистиза), Robinia pseudoacacia (робиния ложноакациевая), Ulex europaeus (ершаник европейский), Pueraria montana (кудзу) и ряд видов Lupinus.
| fossil range =
| image = Flowering kudzu. jpg
| image caption = Kudzu (Pueraria lobata)
| taxon = Fabaceae
| authority = Lindl. (Leguminosae Jussieu, nom. cons.). | type genus = Faba (now included in Vicia)
| type genus authority = Mill. | subdivision ranks = Subfamilies
| subdivision ref = commonly known as the legume, pea, or bean family, are a large and agriculturally important family of flowering plants. It includes trees, shrubs, and perennial or annual herbaceous plants, which are easily recognized by their fruit (legume) and their compound, stipulate leaves. The family is widely distributed, and is the third largest land plant family in number of species, behind only the Orchidaceae and Asteraceae, with about 765 genera and nearly 20,000 known species. The five largest genera of the family are Astragalus (over 3,000 species), Acacia (over 1,000 species), Indigofera (around 700 species), Crotalaria (around 700 species), and Mimosa (around 400 species), which constitute about a quarter of all legume species. The c. 19,000 known legume species amount to about 7% of flowering plant species. Fabaceae is the most common family found in tropical rainforests and dry forests of the Americas and Africa. Recent molecular and morphological evidence supports the fact that the Fabaceae is a single monophyletic family. This conclusion has been supported not only by the degree of interrelation shown by different groups within the family compared with that found among the Leguminosae and their closest relations, but also by all the recent phylogenetic studies based on DNA sequences. These studies confirm that the Fabaceae are a monophyletic group that is closely related to the families Polygalaceae, Surianaceae and Quillajaceae and that they belong to the order Fabales. Along with the cereals, some fruits and tropical roots, a number of Leguminosae have been a staple human food for millennia and their use is closely related to human evolution. The family Fabaceae includes a number of plants that are common in agriculture including Glycine max (soybean), Phaseolus (beans), Pisum sativum (pea), Cicer arietinum (chickpeas), Vicia faba (broad bean), Medicago sativa (alfalfa), Arachis hypogaea (peanut), Ceratonia siliqua (carob), Trigonella foenum graecum (fenugreek), and Glycyrrhiza glabra (liquorice). A number of species are also weedy pests in different parts of the world, including Cytisus scoparius (broom), Robinia pseudoacacia (black locust), Ulex europaeus (gorse), Pueraria montana (kudzu), and a number of Lupinus species.
Этимология
Название «Fabaceae» происходит от устаревшего рода Faba, который теперь включен в Vicia. Термин «faba» происходит из латинского языка и, по всей видимости, просто означает «боб». Leguminosae — более старое название, которое до сих пор считается действительным.
Цветы
Цветы часто имеют пять обычно сросшихся чашелистиков и пять свободных лепестков. Они обычно обоеполые и имеют короткий гипантий, как правило, чашевидной формы. Обычно имеется десять тычинок и один удлиненный верхний завязь с изогнутым столбиком. Обычно они собраны в неопределенные соцветия. Бобовые – типичные энтомофильные растения (то есть опыляются насекомыми), и их цветы обычно яркие, чтобы привлекать опылителей. У представителей подсемейства Caesalpinioideae цветы часто зигоморфные, как у Cercis, или почти симметричные с пятью равными лепестками, как у Bauhinia. Верхний лепесток является самым внутренним, в отличие от Faboideae. У некоторых видов, например, у некоторых представителей рода Senna, цветы асимметричны: один из нижних лепестков больше противоположного, а столбик изогнут в сторону. У представителей этой группы могут быть заметными чашечка, венчик или тычинки. У представителей подсемейства Mimosoideae цветы актиноморфные и собраны в шаровидные соцветия. Лепестки мелкие, а тычинки, число которых может превышать 10, имеют длинные цветные нити – самую яркую часть цветка. Все цветы в соцветии раскрываются одновременно. У представителей подсемейства Faboideae цветы зигоморфные и имеют специализированное строение. Верхний лепесток, называемый флагом или стандартом, крупный и охватывает остальные лепестки в бутоне, часто отогнутый при раскрытии цветка. Два соседних лепестка, крылья, окружают два нижних лепестка. Два нижних лепестка сросшиеся на вершине (оставаясь свободными у основания), образуя лодочкообразную структуру, называемую килем. Тычинок всегда десять, и их нити могут срастаться в различных конфигурациях, часто в группу из девяти тычинок и одной отдельной тычинки. Различные гены из семейства CYCLOIDEA (CYC)/DICHOTOMA (DICH) экспрессируются в верхнем (также называемом спинным или адаксиальным) лепестке; у некоторых видов, таких как Cadia, эти гены экспрессируются по всему цветку, формируя радиально симметричный цветок.
Фрукты
Яйцеклетка обычно развивается в боб. Боб – это простой сухой плод, который обычно раскрывается (открывается по шву) на двух сторонах. Распространенным названием для этого типа плода является "стручок", хотя это название также может применяться к некоторым другим типам плодов. У нескольких видов из базового плода-боба эволюционировали самарки, ломенты, фолликулы, нераскрывающиеся бобы, семянки, костянки и ягоды.
Физиология и биохимия
Фабаковые редко цианогенны. В тех случаях, когда они таковыми являются, цианогенные соединения происходят из тирозина, фенилаланина или лейцина. Они часто содержат алкалоиды. Проантоцианидины могут присутствовать в виде цианидина, дельфинидина или обоих одновременно. Часто встречаются флавоноиды, такие как кемпферол, кверцетин и мирицетин. Эллагиновая кислота не была обнаружена ни в одном из проанализированных родов или видов. Сахара транспортируются внутри растений в форме сахарозы. Фотосинтез типа C3 встречается в широком разнообразии родов, а также непереваримые вещества – антинутриенты, которые могут быть удалены различными методами обработки. Птерокарпаны – это класс молекул (производные изофлавоноидов), встречающихся исключительно в семействе Фабаковых. Форизомные белки обнаруживаются в ситовых трубках Фабаковых; уникальным образом они не зависят от ADT.
Эволюция
В порядке Fabales содержится около 7,3% видов эудикотов, и большая часть этого разнообразия сосредоточена лишь в одном из четырех семейств, входящих в этот порядок: Fabaceae. Этот клад также включает семейства Polygalaceae, Surianaceae и Quillajaceae, а его возникновение датируется 94–89 миллионами лет назад, хотя диверсификация началась 79–74 миллиона лет назад. У Fabaceae имеется богатая и разнообразная летопись окаменелостей, особенно за третичный период. В многочисленных местах обнаружены окаменелости цветов, плодов, листьев, древесины и пыльцы этого периода. Самые ранние окаменелости, которые можно однозначно отнести к Fabaceae, появились в раннем палеоцене (около 65 миллионов лет назад). Представители трех традиционно признаваемых подсемейств Fabaceae – Cesalpinioideae, Papilionoideae и Mimosoideae, а также члены крупных кладов внутри этих подсемейств, таких как genistoid, были найдены в более поздние периоды, начиная с 55–50 миллионов лет назад. Возраст основных кладов Cesalpinioideae оценивается между 56 и 34 миллионами лет, а базальной группы Mimosoideae – 44 ± 2,6 миллиона лет. Разделение между Mimosoideae и Faboideae датируется периодом между 59 и 34 миллионами лет назад, а базальная группа Faboideae – 58,6 ± 0,2 миллиона лет назад. Удалось датировать расхождение некоторых групп внутри Faboideae, хотя диверсификация внутри каждого рода была относительно недавней. Например, Astragalus отделился от Oxytropis 16–12 миллионов лет назад. Кроме того, разделение анеуплоидных видов Neoastragalus началось 4 миллиона лет назад. Inga, еще один род Papilionoideae, включающий около 350 видов, по-видимому, дивергировал в последние 2 миллиона лет. На основании палеонтологических и филогенетических данных предполагается, что бобовые первоначально эволюционировали в аридных и/или полуаридных регионах вдоль Теттиского океана в палеогене. Однако другие считают, что Африку (или даже Америку) нельзя окончательно исключать в качестве места происхождения семейства. Современная гипотеза об эволюции генов, необходимых для формирования клубеньков, заключается в том, что они были привлечены из других метаболических путей после события полиплоидии. В качестве доноров дублированных генов для путей, необходимых для формирования клубеньков, были задействованы несколько различных путей. Основными донорами были гены, связанные с симбиозом арбускулярной микоризы, гены формирования пыльцевой трубки и гены гемоглобина. Одним из ключевых генов, общий для пути арбускулярной микоризы и пути формирования клубеньков, является SYMRK, который участвует в распознавании растений бактериями. Рост пыльцевой трубки аналогичен развитию инфекционных нитей тем, что инфекционные нити растут полярно, подобно полярному росту пыльцевой трубки к семязачатку. Оба пути включают один и тот же тип ферментов – пектин-разрушающие ферменты клеточной стенки. Ферменты, необходимые для восстановления азота, нитрогеназы, требуют значительных затрат АТФ, но при этом чувствительны к свободному кислороду. Для удовлетворения требований этой парадоксальной ситуации растения экспрессируют тип гемоглобина, называемый легемоглобином, который, предположительно, был привлечен после события дупликации. Считается, что эти три генетических пути являются результатом дупликации генов, а затем были привлечены к работе в процессе формирования клубеньков.
Филогения
Филогенеза бобовых была предметом многочисленных исследований исследовательских групп со всего мира. В этих исследованиях использовались морфологические данные, данные ДНК (хлоропластный интрон trnL, гены хлоропластов rbcL и matK или рибосомные спейсеры ITS) и кладистический анализ для изучения взаимосвязей между различными линиями семейства. Fabaceae последовательно подтверждается как монофилетическое. Дальнейшие исследования подтвердили, что традиционные подсемейства Mimosoideae и Papilionoideae каждое было монофилетическим, однако оба вложены в парафилетическое подсемейство Caesalpinioideae. После широкого обсуждения в сообществе специалистов по филогенетике бобовых, Рабочая группа по филогенезе бобовых переклассифицировала Fabaceae, выделив шесть подсемейств, что потребовало отделения четырех новых подсемейств от Caesalpinioideae и объединения Caesalpinioideae sensu stricto с прежним подсемейством Mimosoideae. Точная последовательность ветвления различных подсемейств до сих пор остается невыясненной.
Таксономия
Фабацевые (Fabaceae) помещены в порядок Фабальные (Fabales) в соответствии с большинством таксономических систем, включая систему APG III. Они включают 503 рода и около 14 000 видов. Распространены повсеместно (космополиты). Астрагал, Люпин, Горох.
Распространение и среда обитания
Фабацеи имеют практически всемирное распространение, встречаясь повсюду, за исключением Антарктиды и высоких арктических широт. Для начала формирования клубеньков ризобии и их растения-хозяева должны уметь распознавать друг друга. Ризобии специфичны к определенным видам растений-хозяев, хотя один вид ризобий часто может заражать более одного вида растений-хозяев. Это означает, что один вид растений может быть заражен несколькими видами бактерий. Например, в клубеньках *Acacia senegal* может содержаться семь видов ризобий, относящихся к трем различным родам. Наиболее характерными признаками, позволяющими различать ризобии, являются скорость их роста и тип корневых клубеньков, которые они формируют с растением-хозяином.
Экономическое и культурное значение
Бобовые – экономически и культурно важные растения благодаря их исключительному разнообразию и обилию, широкому ассортименту съедобных овощей, которые они предлагают, а также разнообразию способов их применения: в садоводстве и сельском хозяйстве, в пищу, благодаря содержащимся в них соединениям, используемым в медицине, и маслу и жирам, которые находят широкое применение.
Продукты питания и кормовые продукты
История бобовых тесно связана с историей человеческой цивилизации, появившейся в Азии, Америке (обычная фасоль, несколько сортов) и Европе (бобы) к 6000 году до н.э., где они стали основным продуктом питания, необходимым источником белка. Их способность фиксировать атмосферный азот снижает затраты на удобрения для фермеров и садоводов, выращивающих бобовые, и позволяет использовать их в севообороте для восстановления истощенной азотом почвы. Семена и листва бобовых содержат сравнительно больше белка, чем не бобовые материалы, благодаря дополнительному азоту, получаемому в процессе фиксации. Бобовые широко используются в качестве натуральных удобрений. Некоторые виды бобовых демонстрируют гидравлический подъем, что делает их идеальными для совместных посадок. Выращиваемые бобовые могут относиться к многочисленным классам, включая кормовые, зерновые, цветущие, фармацевтические/промышленные, сидеральные и древесные породы, при этом большинство коммерчески выращиваемых видов выполняют одновременно две или более функций. Существует два основных типа кормовых бобовых. Некоторые, такие как люцерна, клевер, вика и арахис, высеваются на пастбищах и используются для выпаса скота. Другие кормовые бобовые, такие как Leucaena или Albizia, представляют собой древесные кустарники или деревья, которые либо поедаются скотом, либо регулярно скашиваются людьми для получения корма. Зерновые бобовые культивируются ради семян и также называются зернобобовыми. Семена используются для потребления человеком и животными или для производства масел для промышленных целей. Зерновые бобовые включают как травянистые растения, такие как фасоль, чечевица, люпин, горох и арахис, так и деревья, такие как рожковое дерево, мескит и тамаринд. Lathyrus tuberosus, некогда широко культивировавшийся в Европе, образует клубни, используемые в пищу. К цветущим бобовым видам относятся люпин и другие, выращиваемые в коммерческих целях ради цветов и популярные в садах по всему миру. Лабурнум, робиния, гледичия (медовый локус), акация, мимоза и делоникс – декоративные деревья и кустарники. К промышленно выращиваемым бобовым относятся Indigofera, культивируемая для производства индиго, Acacia, для получения камеди акации, и Derris, для инсектицидного действия ротенона, содержащегося в ней. Сидеральные бобовые культивируются для запахивания в почву с целью использования высокого содержания азота, характерного для большинства бобовых. Для этой цели выращиваются многочисленные бобовые, включая Leucaena, Cyamopsis и Sesbania. Различные виды бобовых выращиваются во всем мире для производства древесины, включая многочисленные виды акации, Dalbergia и Castanospermum australe. Медоносные растения предлагают нектар пчелам и другим насекомым, стимулируя их переносить пыльцу с цветов одного растения на другие, обеспечивая тем самым опыление. Многие виды Fabaceae являются важными источниками пыльцы и нектара для пчел, в том числе для производства меда в пчеловодстве. Примеры Fabaceae, такие как люцерна и различные виды клевера, включая белый и сладкий клевер, являются важными источниками нектара и меда для западной медоносной пчелы.
Натуральные дёсны
Природные камеди — это растительные эксудаты, выделяющиеся в результате повреждения растения, например, при нападении насекомых или естественном или искусственном надрезе. Эти эксудаты содержат гетерогенные полисахариды, состоящие из различных сахаров и обычно включающие уроновые кислоты. Они образуют вязкие коллоидные растворы. Различные виды растений производят камеди. Наиболее важные из них относятся к семейству Бобовые (Fabaceae). Они широко используются в фармацевтической, косметической, пищевой и текстильной отраслях. Они также обладают интересными терапевтическими свойствами; например, камедь акации обладает противокашлевым и противовоспалительным действием. Наиболее известные камеди — это трагакант (Astragalus gummifer), камедь акации (Acacia senegal) и гуаровая камедь (Cyamopsis tetragonoloba).
Цветы
Для производства красителей используется несколько видов растений семейства Бобовые (Fabaceae). Красная и фиолетовая краска получается из сердцевины древесины ложногематоксилона (Haematoxylon campechianum). Из этого же вида получают гистологический краситель гематоксилин. Для получения красной или фиолетовой краски также используется древесина палисандра бразильского (Caesalpinia echinata). Плоды мадрасского шипа (Pithecellobium dulce) имеют красноватый оттенок и используются для производства желтого красителя. Индиго получают из растения Indigofera tinctoria, произрастающего в Азии. В Центральной и Южной Америке красители производят из двух видов одного рода: индиго и майя-блю из Indigofera suffruticosa и натальского индиго из Indigofera arrecta. Желтые красители извлекают из Butea monosperma, известной как «пламя леса», и из красильного люпина (Genista tinctoria).
Декоративные растения
В течение многих веков бобовые используются как декоративные растения по всему миру. Их огромное разнообразие по высоте, форме, листве и цвету цветов означает, что это семейство широко используется в ландшафтном дизайне и посадке – от небольших садов до крупных парков. Подсемейство Mimosoideae: Acacia caven, Acacia cultriformis, Acacia dealbata, Acacia karroo, Acacia longifolia, Acacia melanoxylon, Acacia paradoxa, Acacia retinodes, Acacia saligna, Acacia verticillata, Acacia visco, Albizzia julibrissin, Calliandra tweediei, Paraserianthes lophantha, Prosopis chilensis. Дерево «Слоновые уши» (Enterolobium cyclocarpum) является национальным деревом Коста-Рики согласно исполнительному указу от 31 августа 1959 года. Дерево бразильского палисандра (Caesalpinia echinata) является национальным деревом Бразилии с 1978 года. Золотая акация (Acacia pycnantha) – национальный цветок Австралии. Гонконгская орхидея (Bauhinia blakeana) – национальный цветок Гонконга.