Кіріспе

Бұршақ гүлі бар өсімдіктер тұқымдасы Fabaceae s. l. (немесе Leguminosae), APG жүйесі бойынша.

| fossil range =
| image = Flowering kudzu. jpg
| image caption = Kudzu (Pueraria lobata)
| taxon = Fabaceae
| authority = Lindl. (Leguminosae Jussieu, nom. cons.). | type genus = Faba (қазір Vicia құрамына кіреді)
| type genus authority = Mill. | subdivision ranks = Кішітұқымдастар
| subdivision ref = Бұршақ, безнек немесе лобия деп белгілі, бұл гүлі бар өсімдіктердің ірі және ауылшаруашылық үшін маңызды тұқымдасы. Оған ағаштар, бұталар, көп жылдық немесе бір жылдық шөптесін өсімдіктер жатады, оларды жемістерінен (бұршақтан) және күрделі, жапырақ сағақтары бар жапырақтарынан оңай тануға болады. Бұл тұқымдас кеңінен таралған және Орхидеялылар мен Астралылар тұқымдастарынан кейін түрлер саны бойынша үшінші ірі құрлық өсімдіктер тұқымдасы болып табылады, онда 765 туыс және шамамен 20 000 белгілі түр бар. Тұқымдастың ең ірі бес туысы – Астрагал (3000-нан астам түр), Акация (1000-нан астам түр), Индигофера (700-ге жуық түр), Кроталярия (700-ге жуық түр) және Мимоза (400-ге жуық түр), олар барлық бұршақ өсімдік түрлерінің төрттен бір бөлігін құрайды. Шамамен 19 000 белгілі бұршақ өсімдік түрі гүлі бар өсімдік түрлерінің шамамен 7% құрайды. Fabaceae тропикалық жаңбырлы ормандар мен Америка және Африканың құрғақ ормандарында ең көп кездесетін тұқымдас. Соңғы молекулалық және морфологиялық дәлелдер Fabaceae тұқымдасының монофилетикалық бір тұқымдас екенін көрсетеді. Бұл қорытынды тек тұқымдас ішіндегі әртүрлі топтар арасындағы өзара байланыстың деңгейімен ғана емес, сонымен қатар ДНК тізбектеріне негізделген соңғы филогенетикалық зерттеулермен де расталды. Бұл зерттеулер Fabaceae тұқымдасының Polygalaceae, Surianaceae және Quillajaceae тұқымдастарына жақын монофилетикалық топ екенін және олар Fabales қатарына жататынын растайды. Дәнді дақылдармен, кейбір жемістермен және тропикалық тамырлармен бірге, көптеген Leguminosae мыңдаған жылдар бойы адамның негізгі тағамы болды және олардың қолданылуы адам эволюциясымен тығыз байланысты. Fabaceae тұқымдасына ауыл шаруашылығында кеңінен қолданылатын бірқатар өсімдіктер кіреді, соның ішінде Glycine max (соя), Phaseolus (лобия), Pisum sativum (безнек), Cicer arietinum (бұршақ), Vicia faba (жарлы бұршақ), Medicago sativa (люцерна), Arachis hypogaea (жер жаңғағы), Ceratonia siliqua (харуб), Trigonella foenum graecum (шалфей), және Glycyrrhiza glabra (жебір). Әлемнің әртүрлі аймақтарында көптеген түрлері – Cytisus scoparius (көктемгі шөп), Robinia pseudoacacia (қара акация), Ulex europaeus (көктемгі шөп), Pueraria montana (kudzu) және көптеген Lupinus түрлері зиянды болып саналады.

Этимология

"Fabaceae" атауы қазір Vicia-ға кіретін жойылған Faba туысынан алынған. "Фаба" термині латын тілінен шыққан және қарапайым түрде "бұршақ" дегенді білдіреді. "Leguminosae" ескі атауы әлі де қолданылады.

Гүлдер

Гүлдер көбінесе бес сепаль және бес бостандық жапырақшадан тұрады. Олар әдетте гермафродитті болып келеді және әдетте тостаған тәрізді қысқа гипантийге ие. Әдетте он аталық және бір ұзын, жоғары орналасқан жұмыртқалық, қисық мойыншасы болады. Олар көбінесе белгісіз гүлшоғырларға жиналады. Бұршақ тұқымдас (Fabaceae) өсімдіктері әдетте жәндіктермен тозаңданады (яғни энтомофильді), және гүлдері көбінесе тозаңдаушыларды тарту үшін әдемі болады. Caesalpinioideae тұқымдасында гүлдер көбінесе цигоморфты, мысалы, Cercis, немесе бес тең жапырақшасы бар, мысалы, Bauhinia сияқты, дерлік симметриялық болады. Жоғарғы жапырақша ең ішкі жапырақша болып табылады, бұл Faboideae тұқымдас өсімдіктерінен ерекшеленеді. Кейбір түрлер, мысалы, Сена тұқымдасының кейбір өкілдері асимметриялық гүлдерге ие, онда төменгі жапырақшаларының бірі қарсы жапырақшасынан ірі болады, ал мойыншасы бір жаққа иілген. Бұл топта сепаль, жапырақша немесе аталықтар әдемі болуы мүмкін. Mimosoideae тұқымдасында гүлдер актиноморфты және шар тәрізді гүлшоғырларға жиналады. Жапырақшалары кішкентай, ал аталықтары (10-нан астам болуы мүмкін) ұзын, түрлі-түсті жіпшелерге ие, олар гүлдің ең әдемі бөлігін құрайды. Гүлшоғырындағы барлық гүлдер бірден ашылады. Faboideae тұқымдасында гүлдер цигоморфты және ерекше құрылысқа ие. Жоғарғы жапырақша, «туынды» немесе «стандарт» деп аталатын, үлкен болып, гүлдің бүршігінде қалған жапырақшаларды жабады, гүл ашылғанда көбінесе кері иіледі. Екі жақтас жапырақша, «қанаттар» деп аталатын, төменгі жапырақшаларды қоршап тұрады. Төменгі екі жапырақша төбесінде бірігіп (түбі бос қалады), «қанат» деп аталатын қайық сияқты құрылымды құрайды. Аталықтардың саны әрқашан онға тең болады, ал олардың жіпшелері әртүрлі конфигурацияларда бірігуі мүмкін, көбінесе тоғыз аталықтан тұратын топ және бір бөлек аталықтан. CYCLOIDEA (CYC) / DICHOTOMA (DICH) тұқымдасының әртүрлі гендері жоғарғы (сондай-ақ дорсальды немесе адаксиальды) жапырақшада экспрессияланады; кейбір түрлерде, мысалы Cadia, бұл гендер бүкіл гүлде экспрессияланады, нәтижесінде радиалды симметриялы гүл пайда болады.

Жемістер

Жұмыртқалық көбінесе бұршаққа айналады. Бұршақ – әдетте екі жағынан жарылатын (тігісінен ашылатын) қарапайым құрғақ жеміс. Осы типтегі жемістің кең таралған атауы – "қауынша", бірақ оны кейбір басқа жеміс түрлеріне де қолдануға болады. Көптеген түрлер бұршақ жемісінен самар, ломент, фолликула, жабылмаған бұршақ, ахена, друпа және жидектерге эволюциялық өзгерістерге ұшырады.

Физиология және биохимия

Фабацеялар сирек жағдайда цианогенді болады. Егер болса, цианогендік қосылыстар тирозин, фенилаланин немесе лейциннен түзіледі. Олардың құрамында көбінесе алкалоидтар кездеседі. Проантоцианидиндер цианидин, дельфинидин немесе олардың екеуі де бірдей болуы мүмкін. Кемпферол, кверцетин және мирицетин сияқты флавоноидтар жиі кездеседі. Талданған барлық туыстар мен түрлерде эллаг қышқылы табылған емес. Қанттар өсімдіктерде сахароза түрінде тасымалданады. Көптеген туыстарда С3 фотосинтезі анықталды, сондай-ақ, түрлі өңдеу әдістері арқылы алынып тасталатын, сіңірілмейтін заттар – антинутриенттер де бар. Птерокарпандар – тек Фабацеялар отбасында ғана кездесетін молекулалар класы (изофлавоноидтардың туындылары). Форзома ақуыздары Фабацеялардың өткізгіш түтікшелерінде табылады; ерекшелігі, олар ADT-ге тәуелді емес.

Эволюция

Фабальдер отрядында эудикоттар түрлерінің шамамен 7,3% қамтылған, ал осы әртүрліліктің ең үлкен бөлігі осы отрядтағы төрт туыстың бірінде – Fabaceae-де шоғырланған. Бұл кладқа Polygalaceae, Surianaceae және Quillajaceae тұқымдастары да кіреді, оның пайда болуы 94-89 миллион жыл бұрынға дейін жетеді, бірақ 79-74 миллион жыл бұрын әртараптандыра бастады. Fabaceae-нің, әсіресе, үшінші кезеңге қатысты мол және әртүрлі қазбалық қалдықтары бар. Осы кезеңге жататын гүлдердің, жемістердің, жапырақтардың, ағаштардың және тозаңның қалдықтары көптеген жерлерде табылды. Fabaceae-ге анық жатқызуға болатын ең ерте қазбалар палеоценнің басында (шамамен 65 миллион жыл бұрын) пайда болды. Fabaceae-нің дәстүрлі түрде үш кіші туысына – Cesalpinioideae, Papilionoideae және Mimosoideae-ге жататын өкілдері, сондай-ақ осы кіші туыстардағы ірі кладтардың мүшелері, мысалы, генистоидтар, 55 және 50 миллион жыл бұрынғы кезеңдерде табылды. Cesalpinioideae-нің негізгі кладтарының жасы 56 мен 34 миллион жыл аралығында, ал Mimosoideae-нің базалық тобы 44 ± 2,6 миллион жыл деп бағаланған. Mimosoideae мен Faboideae арасындағы айырма 59 мен 34 миллион жыл бұрын, ал Faboideae-нің базалық тобы 58,6 ± 0,2 миллион жыл бұрын болған. Faboideae ішіндегі кейбір топтардың әртараптанғанын анықтау мүмкін болды, тіпті әр туыстың әртараптанғаны салыстырмалы түрде жақында болған жағдайда да. Мысалы, Astragalus 16-12 миллион жыл бұрын Oxytropis-тен бөлініп шықты. Сонымен қатар, Neoastragalus-тың анеуплоид түрлерінің бөлінуі 4 миллион жыл бұрын басталды. Inga – Papilionoideae туысының тағы бір өкілі, оның шамамен 350 түрі соңғы 2 миллион жыл ішінде әртараптанған сияқты. Қазбалық және филогенетикалық деректерге сүйене отырып, бұршақтар алғашқыда палеоген кезеңінде Тетис теңізінің бойындағы құрғақ және/немесе жартылай құрғақ аймақтарда пайда болған деген болжам бар. Алайда, кейбір ғалымдар Африка (немесе тіпті Америка) әлі де отбасының шығу тегі ретінде жоққа шығарылмағанын айтады. Түйіндеуге қажетті гендердің эволюциясы туралы қазіргі гипотеза – олар полиплоидия оқиғасынан кейін басқа жолдардан алынған. Геномикацияға қажетті жолдарға дубликацияланған гендерді беру ретінде бірнеше түрлі жолдар қарастырылған. Жолдың негізгі донорлары – арбускулярлық микориза симбиозының гендері, тозаң түтігінің гендері және гемоглобин гендерімен байланысты гендер. Арбускулярлық микориза жолы мен түйіндеу жолының арасында ортақ болатын негізгі гендердің бірі – SYMRK, ол өсімдік бактериялық тануға қатысады. Тозаң түтігінің өсуі жұқпалы жіптің дамуына ұқсас, себебі жұқпалы жіптер жұмыртқалық жасушаларға қарай өскендей, полярлы түрде өседі. Екі жол да ферменттердің бірдей түрін қамтиды, атап айтқанда, пектинмен ыдыратылатын жасуша қабырғасының ферменттерін. Азотты азайтуға қажетті ферменттер – нитрогеназалар, АТФ-тың көп мөлшерін қажет етеді, бірақ сонымен бірге бос оттегіге сезімтал. Бұл парадоксалды жағдайдың талаптарын қанағаттандыру үшін өсімдіктер легемоглобин деп аталатын гемоглобиннің бір түрін шығарады, ол дубликация оқиғасынан кейін пайда болған деп есептеледі. Бұл үш генетикалық жол гендердің дубликациясы кезінде пайда болып, кейін түйіндеуде жұмыс істеуге қатысқан деп саналады.

Филогения

Жаңғақтардың филогенезиясы әлемнің түкпір-түкпірінен келген зерттеу топтарының көптеген зерттеулерінің нысаны болды. Бұл зерттеулер морфология, ДНК деректерін (хлоропласт интроны trnL, хлоропласт гендері rbcL және matK, немесе рибосомалық аралықтар ITS) және кладистикалық талдауды отбасының әртүрлі тармақтары арасындағы қарым-қатынасты зерттеу үшін пайдаланды. Fabaceae тұрақты түрде монофилеттік болып табылады. Зерттеулер дәстүрлі Mimosoideae және Papilionoideae кіші тұқымдарының әрқайсысы монофилетикалық екенін, бірақ екеуі де парафилетикалық Caesalpinioideae кіші тұқымдасының ішіне енгенін растады. Жаңғақтардың филогенетикасы қауымдастығында кеңінен талқыланғаннан кейін, Жаңғақтар филогенезиясы жұмыс тобы Fabaceae отбасын алты кіші тұқымдасқа қайта жіктеді, бұл Caesalpinioideae-ден төрт жаңа кіші тұқымдасты бөліп шығаруға және Caesalpinioideae sensu stricto-ны бұрынғы Mimosoideae кіші тұқымдасымен біріктіруге әкелді. Әртүрлі кіші тұқымдардың нақты тармақталу реті әлі толық анықталған жоқ.

Таксономия

Бұршақ гүлділер (Fabaceae) көптеген таксономиялық жүйелерде, оның ішінде APG III жүйесінде бұршақ гүлділер қатарына (Fabales) жатады. ): 503 туыс және ~14 000 түр. Қазақстан және басқа да көптеген аймақтарда кездеседі. Астрагал, Люпин, Бұршақ.

Таралуы және мекендейтін ортасы

Фабацеялар негізінен дүниежүзілік таралымға ие, Антарктида мен жоғары Арктикадан басқа барлық жерде кездеседі. Түйіндік қалыптасу басталуы үшін ризобиялар мен олардың иелері бір-бірін тануға қабілетті болуы керек. Ризобиялар нақты белгілі бір ие түрлеріне тән, бірақ ризобиялардың бір түрі көбінесе бірнеше ие түрлерін жұқтыруы мүмкін. Бұл бір өсімдік түрін бірнеше бактерия түрлері жұқтыруы мүмкін дегенді білдіреді. Мысалы, *Acacia senegal* түйіндерінде үш әртүрлі туысқа жататын жеті ризобия түрі болуы мүмкін. Ризобияларды бір-бірінен ажыратуға мүмкіндік беретін ең ерекше белгілер – олардың өсу жылдамдығы және олардың иелерімен құрайтын тамыр түйінінің типі.

Экономикалық және мәдени маңызы

Бұршақтар өте кең түрлілігі мен көптігі, олар ұсынатын жеуге жарамды көкөністердің алуандығы және қолданылу мүмкіндіктерінің кең спектріне байланысты экономикалық және мәдени тұрғыдан маңызды өсімдіктер болып табылады: бағбандалық және егін шаруашылығында, тағам ретінде, құрамындағы емдік қасиеттері бар заттар үшін, сондай-ақ әртүрлі салаларда қолданылатын майлар мен майлы заттар үшін.

Тамақ және жемшөп

Бұршақтардың тарихы адамзат өркениетінің тарихымен тығыз байланысты, олар Азияда, Америкада (жалпы бұршақ, бірнеше сорттары) және Еуропада (кең бұршақ) б.з.д. 6000 жылы пайда болды, онда олар негізгі тағам болып, ақуыздың маңызды көзі ретінде қаланды. Олардың атмосфералық азотты бекіту қабілеті бұршақ өсіретін фермерлер мен баубақшашылар үшін тыңайтқышқа кететін шығынды азайтады және азоттан тозығы жеткен топырақты қалпына келтіру үшін егіс ауыстыру кезінде бұршақтарды пайдалануға мүмкіндік береді. Бұршақ тұқымдары мен жапырақтарында бұршақ емес материалдарға қарағанда салыстырмалы түрде жоғары ақуыз мөлшері бар, себебі бұршақтар осы процесте қосымша азот алады. Бұршақтар көбінесе табиғи тыңайтқыш ретінде қолданылады. Кейбір бұршақ түрлері гидравликалық көтеруді жүзеге асырады, бұл оларды аралас егіс үшін өте қолайлы етеді. Егілген бұршақтар көптеген санаттарға жатады, соның ішінде жемшөптік, дәнді, гүлді, фармацевтикалық/өндірістік, жасыл тыңайтқыш және ағаш түрлері, ал коммерциялық мақсатта өсірілетін көптеген түрлер бір мезгілде екі немесе одан да көп рөл атқарады. Жемшөптік бұршақтардың екі кең түрі бар. Кейбір түрлері, мысалы, люцерна, клейвер, ветч және арахис, жайылымға себіледі және мал жайылады. Леуцена немесе Альбизия сияқты басқа жемшөптік бұршақтар – малмен желінетін немесе адамдар жемшөп алу үшін үнемі кесіп алатын ағаш немесе бұталар. Дәнді бұршақтар тұқымдары үшін өсіріледі және оларды дақылдар деп те атайды. Тұқымдар адам және жануарлардың тамақтануына немесе өнеркәсіптік мақсаттағы май өндіруге пайдаланылады. Дәнді бұршақтарға бұршақ, қызылша, лупин, безнек және жержаңғақ сияқты шөптесін өсімдіктер, сондай-ақ қарақұмық, мескит және тамаринд сияқты ағаштар жатады. Lathyrus tuberosus, бір кезде Еуропада кеңінен өсірілген, адам тамағына қолданылатын түйнектерді құрайды. Гүлді бұршақтар гүлдері үшін коммерциялық мақсатта өсірілетін лупин сияқты түрлерін қамтиды, сондықтан олар бүкіл әлемдегі бақтарда танымал. Лабурнум, Робиния, Гледиция (бал шегірткесі), Акация, Мимоза және Делоникс – сәндік ағаштар мен бұталар. Өнеркәсіптік шаруашылықта өсірілетін бұршақтар: индиго өндіру үшін өсірілетін Индигофера, арабика жемісін өндіру үшін өсірілетін Акация және ротенонның инсектицидтік қасиеттері үшін өсірілетін Деррис. Жасыл тыңайтқыш ретінде қолданылатын бұршақ түрлері топыраққа қайта оралып, көптеген бұршақтарда кездесетін жоғары азот деңгейін пайдаланады. Бұл мақсатта көптеген бұршақтар өсіріледі, соның ішінде Леуцена, Циамопсис және Сесбания. Ағаш өндіру үшін бүкіл әлемде бұршақтардың әртүрлі түрлері өсіріледі, соның ішінде көптеген Акация түрлері, Далбергия түрлері және Castanospermum australe. Нектарлы өсімдіктер бал аралары мен басқа да жәндіктерге нектар ұсынады, оларды бір өсімдіктің гүлдерінен басқаларына тозаң тасымалдауға ынталандырады, осылайша тозаңдануды қамтамасыз етеді. Көптеген Fabaceae түрлері бал аралары үшін, соның ішінде бал шаруашылығында бал өндіру үшін, тозаң мен нектардың маңызды көзі болып табылады. Мысалы, Fabaceae-ге жататын люцерна, әртүрлі клейверлер, соның ішінде ақ және тәтті клейвер, батыс бал арасы үшін нектар мен балдың маңызды көздері болып табылады.

Табиғи дәмдеуіштер

Табиғи шайырлар – өсімдіктердің жарақатануы салдарынан бөлінетін, мысалы, жәндік шабуылынан немесе табиғи немесе жасанды кесуден туындаған өсімдік шырыны. Бұл шырындарда әртүрлі қанттардан тұратын гетерогенді полисахаридтер және көбінесе урон қышқылы болады. Олар тұтқыр коллоидты ерітінділерді құрайды. Шайыр өндіретін түрлі өсімдіктер бар. Осы түрлердің ең маңыздысы – Бұршақ гүлділер (Fabaceae) тұқымдасы. Олар фармацевтика, косметика, тамақ және тоқыма өнеркәсіптерінде кеңінен қолданылады. Сонымен қатар, олардың қызықты емдік қасиеттері бар; мысалы, арабика шайыры жөтелді басады және қабынуға қарсы әсер етеді. Ең белгілі шайырлар – трагакант (Astragalus gummifer), арабика шайыры (Acacia senegal) және гуар шайыры (Cyamopsis tetragonoloba).

Түстер

Фабацеялардың бірнеше түрі бояу өндіру үшін қолданылады. Логвуд ағашының (Haematoxylon campechianum) жүрегі қызыл және күлгін бояулар жасауға пайдаланылады. Осы түрден гематоксилин деп аталатын гистологиялық бояу алынады. Бразилия ағашының (Caesalpinia echinata) ағашы да қызыл немесе күлгін бояу жасауға қолданылады. Мадрас жегілгішіннің (Pithecellobium dulce) қызғылт жемістері сары бояу өндіруге пайдаланылады. Индиго бояуы Азияға тән Indigofera tinctoria өсімдігінен шығарылады. Орталық және Оңтүстік Америкада бір туысқа жататын екі түрден бояулар жасалады: Indigofera suffruticosa-дан индиго және Майя көгі, ал Indigofera arrecta-дан Наталь индигосы. Сары бояулар Бутеа моноспермадан, көбінесе орман оты деп аталатын, және бояушы шөптен (Genista tinctoria) алынады.

Қалқалы өсімдіктер

Бұршақ тұқымдас өсімдіктер көп ғасырлар бойы әлемнің түкпір-түкпірінде сәндік өсімдік ретінде қолданылып келеді. Олардың әртүрлі биіктіктері, пішіндері, жапырақтары мен гүлдерінің түстерінің кең ассортименті осы тұқымдастың кішкентай бақтардан бастап үлкен саябақтарға дейін әртүрлі жобаларды және көшеттерді отырғызуда жиі қолданылуын қамтамасыз етеді. Мимозоидтар кіші тұқымдасы: Acacia caven, Acacia cultriformis, Acacia dealbata, Acacia karroo, Acacia longifolia, Acacia melanoxylon, Acacia paradoxa, Acacia retinodes, Acacia saligna, Acacia verticillata, Acacia visco, Albizzia julibrissin, Calliandra tweediei, Paraserianthes lophantha, Prosopis chilensis. Фил құлағы ағашы (Enterolobium cyclocarpum) – Коста-Риканың 1959 жылғы 31 тамыздағы жарлығымен бекітілген ұлттық ағашы. Бразилия ағашы (Caesalpinia echinata) 1978 жылдан бері Бразилияның ұлттық ағашы болып табылады. Алтын акация (Acacia pycnantha) – Австралияның ұлттық гүлі. Гонконг орхидеясы (Bauhinia blakeana) – Гонконгтың ұлттық гүлі.