Введение

Нейропил (или "нейропил") – это любая область в нервной системе, состоящая преимущественно из немиелинизированных аксонов, дендритов и глиальных клеточных отростков, формирующая область с высокой синаптической плотностью и относительно небольшим количеством тел клеток. Наиболее распространенной анатомической областью нейропила является мозг, который, хотя и не состоит полностью из нейропила, содержит самые крупные и наиболее концентрированные синаптические области нейропила в организме. Например, неокортекс и обонятельная луковица содержат нейропил. Белое вещество, состоящее в основном из миелинизированных аксонов (отсюда и его белый цвет) и глиальных клеток, обычно не рассматривается как часть нейропила. Нейропил (мн. ч. нейропилы) происходит от греческих слов: neuro – "сухожилие, нерв", и pilos – "войлок". История термина восходит к концу XIX века.

Местоположение

Нейропил обнаружен в следующих областях: внешний слой неокортекса, столбчатый кортекс, внутренний плексиформный слой и внешний плексиформный слой, задняя доля гипофиза и гломерулы мозжечка. Все они присутствуют у человека, за исключением столбчатого кортекса, но у многих видов имеются аналоги, схожие с нашими областями нейропила. Однако степень сходства зависит от состава сравниваемого нейропила. Важно определять концентрацию нейропила в определенных областях, поскольку использование одних лишь пропорций различных постсинаптических элементов не предоставляет необходимых и убедительных доказательств. Сравнение концентраций позволяет установить, контактировали ли определенные пропорции постсинаптических элементов с конкретным аксональным путем. Относительные концентрации могут отражать разнообразие постсинаптических элементов в нейропиле или указывать на то, что аксоны целенаправленно формировали синапсы только с определенными постсинаптическими элементами.

Функция

Поскольку нейропилы выполняют разнообразные функции в нервной системе, сложно определить единую всеобъемлющую функцию для всех нейропилов. Например, обонятельные гломерулы функционируют как своего рода промежуточные станции для информации, поступающей от обонятельных рецепторных нейронов к обонятельной коре. Внутренний плексиформный слой сетчатки несколько сложнее. Биполярные клетки, постсинаптические по отношению к палочкам или колбочкам, либо деполяризуются, либо гиперполяризуются в зависимости от того, имеют ли биполярные клетки инвертирующие или сохраняющие знак синапсы, тем самым оптимизируя работу нейропиля. Исследователи из лаборатории Cold Spring Harbor сформулировали оптимальный баланс четырех переменных и рассчитали оптимальное соотношение объема аксонов и дендритов (то есть объема "проводки" или нейропиля) к общему объему серого вещества. Формула предсказала оптимальный мозг, в котором 3/5 (60%) объема занято нейропилем. Экспериментальные данные, полученные на трех мышиных мозгах, согласуются с этим результатом. Доля "проводки" составляет 0,59 ± 0,036 для IV слоя зрительной коры, 0,62 ± 0,055 для Ib слоя пириформной коры и 0,54 ± 0,035 для радиального слоя поля CA1 гиппокампа. Общее среднее значение составляет 0,585 ± 0,043; эти значения статистически не отличаются от оптимальных 3/5. У людей с шизофренией наблюдается потеря этого соотношения, что приводит к дегенерации дендритов и шипиков в дорсолатеральной префронтальной коре – части неокортекса, играющей ключевую роль в обработке информации, внимании, памяти, логическом мышлении и планировании, все эти функции ухудшаются при шизофрении. Дегенерация нейропиля в этой коре была предложена как фактор, способствующий патофизиологии шизофрении.

Болезнь Альцгеймера

Болезнь Альцгеймера – это невропатологическое заболевание, которое, согласно гипотезе, развивается из-за потери дендритных шипиков и/или деформации этих шипиков в лобной и височной коре головного мозга. Исследователи связали это заболевание со снижением экспрессии дребрина – белка, предположительно играющего роль в долговременной потенциации, что приводит к потере нейронами пластичности и затрудняет формирование новых связей. Эта дисфункция проявляется в виде спиральных филаментов, переплетающихся в нейропиле. Похожее явление наблюдается и у людей в пожилом возрасте.

Другие млекопитающие

Значительная нечеловеческая область нейропила — это стволовая кора, обнаруженная у млекопитающих с вибриссами (например, кошек, собак и грызунов); каждый "ствол" в коре — это область нейропила, в которой заканчивается афферентный сигнал от одного вибрисса.

Членистоногие

Оптическая доля членистоногих и ганглии мозга членистоногих, а также ганглии в брюшной нервной цепочке немиелинизированы и, следовательно, относятся к классу нейропилей.

Исследования

Исследования были сосредоточены на локализации нейропиля у различных видов, чтобы выявить спектр его значимости и потенциальные функции.

Последние исследования

У шимпанзе и человека нейропил служит косвенным показателем общей связности в пределах локальной области, поскольку он состоит главным образом из дендритов, аксонов и синапсов. У насекомых центральный комплекс играет важную роль в высших функциях мозга. Нейропил у Drosophila Ellipsoid состоит из четырех подструктур. Каждая из этих структур наблюдалась у различных насекомых, а также изучалось ее влияние на поведение, однако точная функция этого нейропила остается невыясненной. Нарушения в походке и полете контролируются преимущественно центральным комплексом, а генетические мутации, нарушающие его структуру, подтверждают гипотезу о том, что нейропил центрального комплекса является местом контроля поведения. Однако генетические мутации затрагивали лишь отдельные компоненты поведения. Например, базовая координация движений ног при ходьбе оставалась нормальной, в то время как скорость, активность и повороты изменялись. Эти наблюдения позволяют предположить, что центральный комплекс играет роль не только в локомоторном поведении, но и в его тонкой настройке. Кроме того, имеются дополнительные данные о том, что нейропил может участвовать в обонятельном ассоциативном обучении и памяти. Исследования показали уменьшение объема нейропила в области 9 у пациентов с шизофренией, а также последовательное снижение плотности дендритных шипиков в пирамидальных нейронах III слоя височной и лобной коры.