Введение
Нейропил (или "нейропил") – это любая область в нервной системе, состоящая преимущественно из немиелинизированных аксонов, дендритов и глиальных клеточных отростков, формирующая область с высокой синаптической плотностью и относительно небольшим количеством тел клеток. Наиболее распространенной анатомической областью нейропила является мозг, который, хотя и не состоит полностью из нейропила, содержит самые крупные и наиболее концентрированные синаптические области нейропила в организме. Например, неокортекс и обонятельная луковица содержат нейропил. Белое вещество, состоящее в основном из миелинизированных аксонов (отсюда и его белый цвет) и глиальных клеток, обычно не рассматривается как часть нейропила. Нейропил (мн. ч. нейропилы) происходит от греческих слов: neuro – "сухожилие, нерв", и pilos – "войлок". История термина восходит к концу XIX века.
Neuropil (or "neuropile") is any area in the nervous system composed of mostly unmyelinated axons, dendrites and glial cell processes that forms a synaptically dense region containing a relatively low number of cell bodies. The most prevalent anatomical region of neuropil is the brain which, although not completely composed of neuropil, does have the largest and highest synaptically concentrated areas of neuropil in the body. For example, the neocortex and olfactory bulb both contain neuropil. White matter, which is mostly composed of myelinated axons (hence its white color) and glial cells, is generally not considered to be a part of the neuropil. Neuropil (pl. neuropils) comes from the Greek: neuro, meaning "tendon, sinew; nerve" and pilos, meaning "felt". The term's origin can be traced back to the late 19th century.
Местоположение
Нейропил обнаружен в следующих областях: внешний слой неокортекса, столбчатый кортекс, внутренний плексиформный слой и внешний плексиформный слой, задняя доля гипофиза и гломерулы мозжечка. Все они присутствуют у человека, за исключением столбчатого кортекса, но у многих видов имеются аналоги, схожие с нашими областями нейропила. Однако степень сходства зависит от состава сравниваемого нейропила. Важно определять концентрацию нейропила в определенных областях, поскольку использование одних лишь пропорций различных постсинаптических элементов не предоставляет необходимых и убедительных доказательств. Сравнение концентраций позволяет установить, контактировали ли определенные пропорции постсинаптических элементов с конкретным аксональным путем. Относительные концентрации могут отражать разнообразие постсинаптических элементов в нейропиле или указывать на то, что аксоны целенаправленно формировали синапсы только с определенными постсинаптическими элементами.
Функция
Поскольку нейропилы выполняют разнообразные функции в нервной системе, сложно определить единую всеобъемлющую функцию для всех нейропилов. Например, обонятельные гломерулы функционируют как своего рода промежуточные станции для информации, поступающей от обонятельных рецепторных нейронов к обонятельной коре. Внутренний плексиформный слой сетчатки несколько сложнее. Биполярные клетки, постсинаптические по отношению к палочкам или колбочкам, либо деполяризуются, либо гиперполяризуются в зависимости от того, имеют ли биполярные клетки инвертирующие или сохраняющие знак синапсы, тем самым оптимизируя работу нейропиля. Исследователи из лаборатории Cold Spring Harbor сформулировали оптимальный баланс четырех переменных и рассчитали оптимальное соотношение объема аксонов и дендритов (то есть объема "проводки" или нейропиля) к общему объему серого вещества. Формула предсказала оптимальный мозг, в котором 3/5 (60%) объема занято нейропилем. Экспериментальные данные, полученные на трех мышиных мозгах, согласуются с этим результатом. Доля "проводки" составляет 0,59 ± 0,036 для IV слоя зрительной коры, 0,62 ± 0,055 для Ib слоя пириформной коры и 0,54 ± 0,035 для радиального слоя поля CA1 гиппокампа. Общее среднее значение составляет 0,585 ± 0,043; эти значения статистически не отличаются от оптимальных 3/5. У людей с шизофренией наблюдается потеря этого соотношения, что приводит к дегенерации дендритов и шипиков в дорсолатеральной префронтальной коре – части неокортекса, играющей ключевую роль в обработке информации, внимании, памяти, логическом мышлении и планировании, все эти функции ухудшаются при шизофрении. Дегенерация нейропиля в этой коре была предложена как фактор, способствующий патофизиологии шизофрении.
Болезнь Альцгеймера
Болезнь Альцгеймера – это невропатологическое заболевание, которое, согласно гипотезе, развивается из-за потери дендритных шипиков и/или деформации этих шипиков в лобной и височной коре головного мозга. Исследователи связали это заболевание со снижением экспрессии дребрина – белка, предположительно играющего роль в долговременной потенциации, что приводит к потере нейронами пластичности и затрудняет формирование новых связей. Эта дисфункция проявляется в виде спиральных филаментов, переплетающихся в нейропиле. Похожее явление наблюдается и у людей в пожилом возрасте.
Другие млекопитающие
Значительная нечеловеческая область нейропила — это стволовая кора, обнаруженная у млекопитающих с вибриссами (например, кошек, собак и грызунов); каждый "ствол" в коре — это область нейропила, в которой заканчивается афферентный сигнал от одного вибрисса.
Членистоногие
Оптическая доля членистоногих и ганглии мозга членистоногих, а также ганглии в брюшной нервной цепочке немиелинизированы и, следовательно, относятся к классу нейропилей.
Исследования
Исследования были сосредоточены на локализации нейропиля у различных видов, чтобы выявить спектр его значимости и потенциальные функции.
Последние исследования
У шимпанзе и человека нейропил служит косвенным показателем общей связности в пределах локальной области, поскольку он состоит главным образом из дендритов, аксонов и синапсов. У насекомых центральный комплекс играет важную роль в высших функциях мозга. Нейропил у Drosophila Ellipsoid состоит из четырех подструктур. Каждая из этих структур наблюдалась у различных насекомых, а также изучалось ее влияние на поведение, однако точная функция этого нейропила остается невыясненной. Нарушения в походке и полете контролируются преимущественно центральным комплексом, а генетические мутации, нарушающие его структуру, подтверждают гипотезу о том, что нейропил центрального комплекса является местом контроля поведения. Однако генетические мутации затрагивали лишь отдельные компоненты поведения. Например, базовая координация движений ног при ходьбе оставалась нормальной, в то время как скорость, активность и повороты изменялись. Эти наблюдения позволяют предположить, что центральный комплекс играет роль не только в локомоторном поведении, но и в его тонкой настройке. Кроме того, имеются дополнительные данные о том, что нейропил может участвовать в обонятельном ассоциативном обучении и памяти. Исследования показали уменьшение объема нейропила в области 9 у пациентов с шизофренией, а также последовательное снижение плотности дендритных шипиков в пирамидальных нейронах III слоя височной и лобной коры.