Введение

Области миелинизированных аксонов в мозге

Белое вещество – это области центральной нервной системы (ЦНС), состоящие преимущественно из миелинизированных аксонов, также называемых трактами. Долгое время считалось, что белое вещество является пассивной тканью, однако оно влияет на обучение и функции мозга, модулируя распространение потенциалов действия, выступая в качестве ретранслятора и координируя связь между различными областями мозга. Белое вещество получило свое название из-за своего относительно светлого вида, обусловленного содержанием липидов в миелине. Тем не менее, ткань свежего среза мозга выглядит розовато-белой невооруженным глазом, поскольку миелин в основном состоит из липидной ткани, пронизанной капиллярами. Его белый цвет в подготовленных образцах обусловлен стандартной фиксацией в формальдегиде.

Белое вещество

Белое вещество состоит из пучков, которые соединяют различные области серого вещества (местоположения тел нервных клеток) мозга друг с другом и передают нервные импульсы между нейронами. Миелин выполняет функцию изолятора, позволяя электрическим сигналам "перескакивать" через аксон, а не распространяться по всей его длине, что увеличивает скорость передачи всех нервных сигналов. Общее количество волокон дальней передачи в пределах одного полушария мозга составляет 2% от общего числа кортико-кортикальных волокон (соединяющих области коры) и приблизительно равно количеству волокон, обеспечивающих связь между двумя полушариями в крупнейшей структуре белого вещества мозга – мозолистом теле. Шюз и Брайтенберг отмечают: "По приблизительному правилу, количество волокон определенного диапазона длин обратно пропорционально их длине".

Серое вещество

Другой главный компонент мозга — серое вещество (на самом деле розовато-коричневое из-за кровеносных капилляров), состоящее из нейронов. Чёрная субстанция — это третий окрашенный компонент мозга, который выглядит темнее из-за более высокого уровня меланина в дофаминергических нейронах, чем в окружающих областях. Следует отметить, что белое вещество иногда может казаться темнее серого вещества при рассматривании под микроскопом из-за типа используемого красителя. Белое вещество головного и спинного мозга не содержит дендритов, тел нервных клеток или коротких аксонов, которые можно встретить только в сером веществе.

Местоположение

Белое вещество составляет основную массу глубоких отделов мозга и поверхностных отделов спинного мозга. Скопления серого вещества, такие как базальные ганглии (хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар, черная субстанция, субталамическое ядро, прилежащее ядро) и ядра ствола мозга (красное ядро, ядра черепных нервов), рассеяны в белом веществе головного мозга. Мозжечок имеет строение, аналогичное большому мозгу, с поверхностной корой мозжечка, глубоким белым веществом мозжечка (называемым "arbor vitae") и скоплениями серого вещества, окруженными глубоким белым веществом мозжечка (зубчатое ядро, шаровидное ядро, эмболиформное ядро и крышевидное ядро). Жидкостные мозговые желудочки (боковые желудочки, третий желудочек, мозговой водопровод, четвертый желудочек) также расположены глубоко в белом веществе головного мозга.

Длина миелинообразованных аксонов

У мужчин больше белого вещества, чем у женщин, как по объему, так и по длине миелинизированных аксонов. В возрасте 20 лет общая длина миелинизированных волокон у мужчин составляет 176 000 км, а у женщин – 149 000 км. С возрастом происходит снижение общей длины примерно на 10% каждое десятилетие, так что у мужчины в возрасте 80 лет она составляет 97 200 км, а у женщины – 82 000 км.

Исследования

Рассеянный склероз (РС) – наиболее распространенное воспалительное демиелинизирующее заболевание центральной нервной системы, поражающее белое вещество. При поражениях при РС миелиновая оболочка вокруг аксонов разрушается вследствие воспаления. Нарушения, связанные с употреблением алкоголя, ассоциируются со снижением объема белого вещества. Амилоидные бляшки в белом веществе могут быть связаны с болезнью Альцгеймера и другими нейродегенеративными заболеваниями. Другие изменения, часто возникающие с возрастом, включают развитие лейкоареоза – истончения белого вещества, которое может быть связано с различными состояниями, включая потерю миелиновой бледности, потерю аксонов и снижение барьерной функции гематоэнцефалического барьера. Также имеются данные о том, что злоупотребление психоактивными веществами может повреждать микроструктуру белого вещества, однако длительное воздержание в некоторых случаях может обратить эти изменения вспять. Поражения белого вещества, выявляемые на магнитно-резонансной томографии, связаны с рядом неблагоприятных исходов, таких как когнитивные нарушения и депрессия. Гиперинтенсивность белого вещества часто встречается при сосудистой деменции, особенно при подкорковых и мелкососудистых ее подтипах.

Объем

Меньшие объемы белого вещества (в пересчете на средние показатели группы) могут быть связаны с более выраженными дефицитами внимания, декларативной памяти, исполнительных функций, интеллекта и успеваемости. Однако объем мозга изменяется непрерывно на протяжении всей жизни благодаря нейропластичности и является одним из факторов, способствующих возникновению определенных функциональных дефицитов, а не их определяющим фактором, из-за компенсаторных механизмов в других областях мозга. Тем не менее, регулярные аэробные упражнения, по всей видимости, либо отсрочивают возрастные изменения, либо в долгосрочной перспективе способствуют улучшению целостности белого вещества.

Образование изображений

Исследование белого вещества получило развитие благодаря методу нейроизображения, называемому диффузионно-тензорной визуализацией, в котором используются сканеры мозга магнитно-резонансной томографии (МРТ). По состоянию на 2007 год было опубликовано более 700 работ по этой теме. В статье 2009 года Яна Шольца и его коллег диффузионно-тензорная визуализация (DTI) была использована для демонстрации изменений объема белого вещества в результате освоения нового двигательного навыка (например, жонглирования). Это исследование важно, поскольку впервые установлена связь между обучением двигательным навыкам и изменениями в белом веществе. Ранее многие исследователи полагали, что этот тип обучения опосредован исключительно дендритами, которых нет в белом веществе. Авторы предполагают, что электрическая активность в аксонах может регулировать миелинизацию. Либо, существенные изменения в диаметре или плотности упаковки аксонов могут быть причиной этих изменений. Более позднее исследование с использованием DTI, проведенное Сампаио Баптиста и его коллегами, показало изменения в белом веществе при обучении двигательным навыкам, а также увеличение миелинизации.