Семейство Аностомиды: Биология и Эволюция

Введение

Семейство рыб Anostomidae – семейство лучепёрых рыб, относящихся к отряду Characiformes. Тесно связанные с Chilodontidae и ранее включаемые в их состав, Anostomidae насчитывают около 150 описанных видов. Обычно известные как аностомиды, они обитают в пресноводных водоёмах от реки Рио-Атрато в самой северной части Южной Америки до тёплой умеренной центральной Аргентины; их происхождение связано с бассейном Амазонки, и лишь немногие виды встречаются к западу от Анд (в основном в Колумбии и Венесуэле). Их научное название приблизительно означает «рот сверху», от древнегреческого áno (ἄνω) «вверх» (в качестве наречия) + stóma (στόμα) «рот», в связи с расположением ротового отверстия этих рыб.

Описание

У аностомид удлиненное тело длиной от … до …; их форма варьирует от веретенообразной до более глубокой, но даже последние лишь умеренно сжаты с боков. У них удлиненные, сужающиеся головы с довольно длинными, прямыми рылами и небольшими, направленными вверх или к кончику рыла ртами, расположенными непосредственно на кончике рыла или рядом с ним. В этом семействе много головостоянок, которые обычно плавают головой вниз под углом от 45° до 90°; большинство питаются растениями у дна, в то время как другие также поедают детрит и беспозвоночных, собираемых со дна рек или озер. Взрослые особи охраняют икру после нереста. Anostomidae обычно считаются съедобными, и некоторые из более крупных видов регулярно ловят в пищу, подобно крупным карповым (Leuciscinae), которые внешне похожи на карпообразных (Cypriniformes) в умеренных широтах Северного полушария. Их челюсти относительно короткие, с маленькой верхнечелюстной костью, не входящей в ротовое отверстие, а восходящий отросток предчелюстной кости имеет треугольную форму и хорошо развит. В каждой челюсти расположен один ряд из шести или восьми изогнутых зубов, упорядоченных по длине ступенчато, причем передние зубы самые длинные; глоточные зубы увеличены и имеют два или более бугорков каждый. Однако это мнение ошибочно, поскольку оно включает большое количество линий, которые на самом деле являются базальными членами семейства и не должны рассматриваться как подсемейства (за исключением монотипических, но их обычно избегают). Кроме того, обширная группа, обычно объединяемая под названием Leporinus, не является монофилетической и требует тщательного изучения для определения оптимального способа ее разделения. В зависимости от точных родственных связей Anostomoides, клада Leporinus sensu lato может быть признана еще одним подсемейством. Наконец, Rhytiodus и Schizodon почти наверняка могут быть отнесены к отдельному подсемейству, даже если в противном случае признание заслуживает только подсемейство Anostominae. Ископаемые останки датируются лавентанским возрастом, примерно 13,5–11,5 млн лет назад, в то время как некоторые глоточные зубы и другие части челюстей, найденные в бассейне Куэнка (структурный бассейн) недалеко от Куэнки, Эквадор, имеют возраст около 19 млн лет. Окаменелости напоминают Leporinus и были отнесены к этому роду, но учитывая его парафилию и довольно базальное положение, до обнаружения новых ископаемых известные останки можно считать лишь довольно базальными Anostomidae, incertae sedis, но, вероятно, близкими к группе Leporinus.

Anostomids have elongated bodies ranging from in length; their shape varies between fusiform and deeper bodied, but even the latter are only moderately laterally. They have elongated, tapering heads with rather long, straight snouts, and small apical to upturned mouths immediately at or near the snout tip. This family contains many headstanders, which habitually swim with their heads pointing from 45° up to 90° downwards; most feed on plants near the bottom, while others also eat detritus and invertebrates picked up from river or lakebeds. Adults guard the eggs after spawning. Anostomidae are generally considered edible, and some of the larger species are caught for food on a regular basis, much like large Leuciscinae (which are superficially similar Cypriniformes) are in the temperate Northern Hemisphere. Their jaws are rather short, with the maxillary bone small and excluded from the mouth opening, while the ascending process of the premaxilla is triangular in overall shape and robustly developed. One row of six or eight curved teeth occur in each jaw, arranged by length in a step like fashion, with the front teeth being the longest; the pharyngeal teeth are enlarged and have two or more cusps each. But the latter view is incorrect, as it includes a large number of lineages that are really basal members of the family and should not be treated as a subfamily (except monotypic ones, but these are generally avoided). Also, the huge assemblage usually treated under Leporinus is not monophyletic and in need of thorough study, to see how it is best divided. Depending on the exact relationships of Anostomoides, a Leporinus sensu lato clade could warrant recognition as another subfamily. Finally, Rhytiodus and Schizodon would almost certainly qualify as another subfamily, even if only the Anostominae warrant recognition otherwise. and dated to the Laventan age about 13.5 11.5 Mya, while some pharyngeal teeth and other jaw parts found near Cuenca, Ecuador in the Cuenca basin (a structural basin) are about 19 million years old. The fossil remains resemble Leporinus and were assigned to the living genus, but given its paraphyly and rather basal position, until more fossils are found the known remains can only be considered fairly basal Anostomidae, incertae sedis, but probably close to the Leporinus assemblage.