Введение

Поэцилиевые – семейство пресноводных рыб отряда Cyprinodontiformes, известных как живородящие карпозубые, включающее в себя популярных аквариумных рыб, таких как гуппи, моллинезии, плати и меченосцы. Изначальный ареал распространения семейства охватывал юго-восток Соединенных Штатов до северной части бассейна Рио-де-ла-Плата в Аргентине и Африку, включая Мадагаскар. Однако, благодаря выпуску аквариумных экземпляров и широкому использованию видов родов Poecilia и Gambusia для контроля популяции комаров, поэцилиевые сегодня встречаются во всех тропических и субтропических регионах мира. Кроме того, экземпляры Poecilia и Gambusia были обнаружены в бассейнах с горячими источниками, простирающихся на север до Банффа, провинция Альберта.

Живоносец

Хотя все семейство Poeciliidae известно как "живородящие" (живородящие), некоторые виды разбрасывают икру с внешним оплодотворением. Все африканские виды являются яйцекладущими, а (за исключением представителей рода Tomeurus) все американские виды живородящие. Из трех подсемейств, Aplocheilichthyinae ограничены Африкой, Poeciliinae в основном происходят из Америки (единственным исключением является африканский Rhexipanchax), а Procatopodinae в основном из Африки (единственными исключениями являются южноамериканские Fluviphylax и Pseudopoecilia). Такое распределение позволяет предположить, что Poeciliidae существовали до разделения Африки и Южной Америки 100 миллионов лет назад, и что живорождение впоследствии эволюционировало в Южной Америке. Поэцилиевые колонизировали Северную Америку через Антильские острова, которые были соединены 44 миллиона лет назад. Затем поэцилиевые переместились в Центральную Америку по сухопутному мосту Авес на Карибской плите. Когда Южная Америка соединилась с Центральной Америкой три миллиона лет назад, произошло некоторое расселение на юг, но южноамериканские виды не проникли в Центральную Америку. Среди живородящих видов наблюдаются различия в способе и степени поддержки, которую самка оказывает развивающимся личинкам. Многие представители семейства Poeciliidae считаются лецитотрофными (мать снабжает яйцеклетку всеми необходимыми ресурсами до оплодотворения, поэтому яйцо не зависит от матери), но другие – матротрофными (буквально "кормление матери": мать обеспечивает большинство ресурсов развивающемуся потомству после оплодотворения). Лецитотрофия и матротрофия не являются четко разграниченными признаками. Большинство научных исследований количественно оценивают матротрофию с помощью индекса матротрофии (ИМ), который представляет собой сухую массу полностью развитого потомства, деленную на сухую массу оплодотворенной яйцеклетки. Например, представители рода Poeciliopsis демонстрируют различные адаптации в истории репродуктивной жизни. Poeciliopsis monacha, P. lucida и P. prolifica образуют один клад внутри этого рода. Однако способы материнского обеспечения у них сильно различаются. P. monacha можно считать лецитотрофной, поскольку она практически не предоставляет своим потомкам никаких ресурсов после оплодотворения – беременная самка, по сути, является плавающим яичным мешком. P. lucida демонстрирует промежуточный уровень матротрофии, что означает, что в определенной степени метаболизм потомства может влиять на метаболизм матери, обеспечивая повышенный обмен питательными веществами. P. prolifica считается высоко матротрофной, и почти все питательные вещества и материалы, необходимые для развития плода, поступают в яйцеклетку после ее оплодотворения. Этот уровень матротрофии позволяет Poeciliopsis вынашивать несколько выводков на разных стадиях развития, явление, известное как суперфетация. Поскольку пространство для развития эмбрионов ограничено, живорождение уменьшает размер выводка. Суперфетация может компенсировать эту потерю, поддерживая эмбрионы на разных стадиях и размерах в процессе развития. P. elongata, P. turneri и P. presidionis образуют еще один клад, который можно рассматривать как внешнюю группу по отношению к кладу P. monacha, P. lucida и P. prolifica. Эти три вида обладают очень высокой степенью матротрофии, настолько высокой, что в 1947 году К. Л. Тернер описал фолликулярные клетки P. turneri как "псевдоплаценту, псевдохорион и псевдоаллантоис". Более высокая степень матротрофии у видов связана с более высокой степенью плацентации, включая "более толстый материнский фолликул, более высокую степень васкуляризации и большее количество ворсинок в плаценте". Адаптационные гипотезы, включая гипотезу о локомоции, модель Трекслера ДеАнгелиса (репродуктивное распределение) и облегчение жизненного цикла.