Введение

Мексиканская тетра (Astyanax mexicanus), также известная как слепая пещерная рыба, слепая пещерная харациновая и слепая пещерная тетра, является пресноводной рыбой из семейства Characidae отряда Characiformes. Типовой вид своего рода, она обитает в Неарктической области, происходя из нижнего течения реки Рио-Гранде и рек Нуэсес и Пекос в Техасе, а также из центральной и восточной частей Мексики. Достигая максимальной общей длины в 100 мм, мексиканская тетра имеет типичную для харациновых форму тела и серебристую, неприметную чешую. Эта рыба, особенно слепой вариант, довольно популярна среди аквариумистов. A. mexicanus – мирный вид, который проводит большую часть времени в средних слоях воды над каменистым и песчаным дном озер и затонных участков ручьев и рек в своей естественной среде обитания. Происходя из субтропического климата, она предпочитает воду с pH 6,5–8, жесткостью до 30 dGH и температурой в диапазоне. Зимой некоторые популяции мигрируют в более теплые воды. В естественной среде питания мексиканской тетры – ракообразные, насекомые и кольчатые черви, однако в неволе она всеядная.

Форма слепой пещеры

A. mexicanus славится своей слепой пещерной формой, известной под названиями слепая пещерная тетра, слепая тетра (что может привести к путанице с бразильским Stygichthys typhlops), слепая пещерная харациновая рыба и слепая пещерная рыба. В зависимости от конкретной популяции, пещерные формы могут иметь дегенерацию зрения или полную потерю зрения, вплоть до утраты глаз, из-за подавления экспрессии белка αA-кристаллина и последующей гибели клеток хрусталика. Рыбы из пещер Пачон полностью лишены глаз, в то время как рыбы из пещеры Микос обладают лишь ограниченным зрением. Пещерные и поверхностные рыбы способны давать плодовитое потомство. Слепота у A. mexicanus вызывает нарушение формирования нейромастов на ранних стадиях развития, что, в свою очередь, приводит к асимметрии в структуре черепных костей. Одной из таких асимметрий является изгиб в дорсальной области черепа, который, предположительно, увеличивает поток воды к противоположной стороне головы, тем самым усиливая сенсорное восприятие и пространственную ориентацию в темных водах пещер. Ученые полагают, что мутация гена цистатионин-бета-синтазы ограничивает кровоток к глазам пещерной рыбы на критической стадии роста, в результате чего глаза покрываются кожей. В настоящее время известно около 30 пещерных популяций, рассеянных по трем географически обособленным районам в карстовом регионе Сан-Луис-Потоси и на юге штата Тамаулипас, в северо-восточной Мексике. Среди этих популяций выделяют как минимум три, состоящие исключительно из полных пещерных форм (слепых и без пигментации), как минимум одиннадцать, содержащих пещерные, "нормальные" и промежуточные формы, и как минимум одну, включающую пещерные и "нормальные" формы, но без промежуточных вариантов. Недавнее происхождение этих популяций позволяет предположить, что фенотипические изменения у пещерных рыб, в частности дегенерация глаз, возникли в результате высокой фиксации генетических вариантов, присутствующих в популяциях поверхностных рыб, за короткий промежуток времени. Зрячие и слепые формы A. mexicanus, будучи представителями одного и того же вида, тесно связаны и способны скрещиваться, что делает этот вид отличной модельной системой для изучения конвергентной и параллельной эволюции, регрессивной эволюции у пещерных животных и генетических основ регрессивных признаков. В сочетании с легкостью содержания этого вида в неволе, это сделало его наиболее изученной пещерной рыбой и, вероятно, наиболее изученным пещерным организмом в целом. Другая популяция Астианакса, адаптированная к жизни в пещерах и варьирующаяся от слепых и депигментированных особей до особей с промежуточными признаками, известна из пещеры Гранадас, являющейся частью бассейна реки Балсас в Герреро, на юге Мексики, но она относится к A. aeneus (который иногда включают в состав A. mexicanus).

Эволюционные исследования

Поверхностные и пещерные формы мексиканской тетры стали ценным объектом для ученых, изучающих эволюцию. Одним из наиболее заметных изменений, произошедших в ходе эволюции, была потеря глаз. Это явление называют "регрессивным признаком", поскольку рыбы, первоначально заселившие пещеры, обладали глазами. Предпочтительными объяснениями являются прямой или косвенный отбор через антагонистическую плейотропию, а не генетический дрейф и нейтральные мутации – традиционно рассматриваемая гипотеза для регрессивной эволюции. Дарвин писал о слепых рыбах: «К тому времени, как животное, после бесчисленных поколений, достигнет самых глубоких участков пещеры, неиспользование, по этому мнению, более или менее полностью приведет к исчезновению его глаз, а естественный отбор часто вызовет другие изменения, такие как увеличение длины усиков или щупалец, в качестве компенсации слепоты». |Чарльз Дарвин| «Происхождение видов» (1859)

Современная генетика показала, что простого отсутствия использования недостаточно для исчезновения признака. В этом контексте необходимо учитывать положительные генетические преимущества, то есть, какие преимущества получают пещерные тетры от потери глаз? Возможные объяснения включают:
Отсутствие развития глаз позволяет особи направлять больше энергии на рост, но не на производство икры. Ингибирование белка HSP90 оказывает существенное влияние на развитие слепой тетры.

В аквариуме

Слепые пещерные тетры, продаваемые в аквариумной торговле, происходят от особей, собранных в пещере Куэва Чика в южной части системы Сьерра-дель-Абра в 1936 году. Эксперименты показали, что содержание этих рыб в ярко освещенных аквариумах не оказывает влияния на развитие кожной складки, которая формируется над их глазами по мере роста.