Қазіргі кезде сақталған бассүйек аяқты моллюскалар - наутилоидтар

Кіріспе

Қазіргі кезде кездесетін наутилоидтардың субклассы

Наутилоидтар – кеш кембрий кезеңінде пайда болған және бүгінде тірі Наутилус және Аллонаутилус түрлерімен өкілденетін теңіз баяу жүргіншілерінің (Моллюска) тобы. Қазба наутилоидтар әртүрлі және түрлерге бай, 2500-нен астам түрі тіркелген. Олар палеозойдың басында гүлденген, сол кезде негізгі жыртқыш жануарлар болып табылды. Эволюцияның алғашқы кезеңдерінде наутилоидтар қабық пішіндерінің ерекше әртүрлілігін дамытты, оның ішінде спиральді морфологиялар және алып тік қабықты формалар (ортокондар) бар. Бүгінгі күнге дейін ортоконикалық ешбір түр және тек бірнеше спиральді түрлер, яғни наутилустар ғана жетті. Кең мағынада, "наутилоид" – баяу жүргіншілердің маңызды субклассы немесе субкластар жиынтығын (Nautiloidea sensu lato) білдіреді. Наутилоидтар әдетте жойылған аммоноидтар (аммониттер) және тірі колеоидтар (шаян, осьминог және туысқандары сияқты)мен бірге баяу жүргіншілердің үш негізгі тобының бірі саналады. Аммоноидтар мен колеоидтар – эксклюзивті ата-тектік байланысқа ие монофилетикалық кладтар, ал наутилоидтар – ондай емес. Олардың орнына, наутилоидтар – аммоноидтар мен колеоидтардың да ата-тегін қамтитын, әртүрлі ерте таралған баяу жүргіншілердің парафилетикалық тобы. Кейбір авторлар Nautiloidea (Nautiloidea sensu stricto) терминінің тар анықтамасын қолдайды, ол тек тірі наутилустарға аммоноидтар немесе колеоидтарға қарағанда жақын баяу жүргіншілерді қамтитын жеке субклас ретінде қарастырылады.

Таксономиялық қатынастар

Наутилоидтар – бауырсақтәрізділер тобына жататын жануарлардың бірі, бұл моллюскалардың жоғары дамыған класы, оған аммоноидтар, белемниттер және қазіргі заманғы колеоидтар, мысалы, сегіз аяқты және кальмар кіреді. Басқа моллюскаларға гастроподтар, шапалаққояқтылар және екі жақтаулылар жатады. Дәстүрлі түрде, бастыаяқтылар төрт топқа бөлінеді (Батер, 1888): ортоцератоидтар, наутилоидтар, аммоноидтар және колеоидтар. Бұл мақала Nautiloidea sensu lato деп аталатын осы кең мағынадағы наутилоидтар туралы. Кладистикалық тұрғыдан алғанда, наутилоидтар – туынды бастыаяқтыларда кездеспейтін ортақ ескіше (плезиоморфты) белгілермен біріктірілген парафилетикалық жиын. Басқаша айтқанда, олар ортоцератоидтар, аммоноидтар және колеоидтардың пайда болуына себеп болған топ деп есептеледі және осы ұрпақ топтарын есепке алмау арқылы анықталады. Аммоноидтар мен колеоидтар дәстүрлі түрде бактриттерден тараған деп саналады, ал олар тік қабықты ортоцератоидтардан пайда болған. Аммоноидтар девон кезеңінің басында (шамамен 400 миллион жыл бұрын) пайда болды және мезозой дәуірінде кең таралды, содан кейін креда кезеңінің соңында жойылып кетті. Кейбір зерттеушілер Nautiloidea атауын тарылтау, Nautiloidea sensu stricto деп аталатын ерекше топқа қолданады. Бұл таксонға тек қазіргі заманғы наутилусқа тікелей байланысты топтар кіреді, басқа қазіргі заманғы бастыаяқтылар есепке алынбайды. Бұл шектеулі анықтама бойынша құрамы авторлар арасында әлдеқандай өзгерістерге ұшырауы мүмкін, бірақ көбінесе Тарфицерида, Онкоцерида және Наутилида кіреді.

Қабықша

Барлық наутилоидтардың үлкен сыртқы қабығы бар, ол тар камералы аймаққа (фрагмокон) және жануар тірі кезінде орналасқан кең, ашық дене камерасына бөлінеді. Қаптаманың сыртқы қабырғасы, сонымен қатар қабықша, оның жалпы пішіні мен текстурасын анықтайды. Фрагмоконның камералары (камералары) бір-бірінен жұқа, иілген қабырғалармен (септалар) бөлінеді, олар жануар өскен кезде қалыптасады. Өсу кезінде мантияның артқы бөлігі жаңа септум секрециялайды, қабық камераларының қатарына тағы бір камера қосады. Сонымен қатар, қабық ашылуының (апертура) айналасына қабық материалы қосылады, дене камерасын кеңейтіп, өсіп келе жатқан жануарға көбірек орын береді. Тігістер (немесе тігіс сызықтары) әр септум қабықтың сыртқы қабырғасына жанасқан жерде пайда болады. Тірі кезінде олар қабықтың сыртқы бетінде тар, толқынды сызықтардың тізбегі ретінде көрінеді. Олардың астыңғы септалары сияқты, наутилоидтардың тігістері де қарапайым пішіндес, тік немесе сәл қисайған. Бұл гониатиттердің «зигзаг» тәрізді тігістерінен және аммониттердің өте күрделі тігістерінен ерекшеленеді. Септалар қабықшаның ішкі камераларының әрқайсысынан өтетін ет тәрізді түтікше – сифункл арқылы тесіледі. Сифунклдің ет тәрізді түтігін арагониттен (кальций карбонатының полиморфы – ол қазбаланғанда көбінесе кальцитке, кальций карбонатының тұрақты түріне [CaCO3] қайта кристалданады) жасалған құрылымдар қоршап тұрады: септаль мойындар және жалғау сақиналары. Кейбір ерте наутилоидтар бос камераларда (камералық шөгінділер деп аталады) немесе сифунклдің ішінде (эндосифункулярлық шөгінділер) кальций карбонатын жинақтады, бұл процесс жүзу күшін бақылаумен байланысты болуы мүмкін. Сифунклдің сипаттамасы және оның қабықшадағы орны наутилоидтарды жіктеуде маңызды және оларды аммоноидтардан ажыратуға көмектеседі. Сифункл көптеген аммоноидтарда қабықтың шетінде орналасса, ал кейбір наутилоидтарда, соның ішінде қазіргі наутилустарда, камералардың ортасынан өтеді. Nautiloidea кіші класы, кең мағынада, басқа басқұршақтылардан екі негізгі ерекшеліктерімен ерекшеленеді: септалар алға қарай тегіс қисық, сыртқы тігістерді құрады, олар әдетте қарапайым және тегіс. Сифункл жануардың онтогенезі бойы артқа қарай (яғни ретросифонат) бағытталған септаль мойындармен сүйеніледі. Қазіргі наутилустардың қабықтары терең оралған, инволютты, яғни үлкен және жаңа винттер ескі винттерді жабады және жасырады. Қазба наутилоидтардың қабықтары тік (яғни, Orthoceras және Rayonnoceras сияқты ортоконикалық), қисық (Cyrtoceras сияқты), орамды (Cenoceras сияқты) немесе сирек спиральді (Lorieroceras сияқты) болуы мүмкін. Кейбір түрлердің қабықтары, әсіресе палеозойдың соңы мен мезозойдың басында тікендермен және қабырғалармен әшекейленген, бірақ көпшілігі тегіс қабыққа ие. Қабықшалар арагониттен түзіледі, бірақ камералық шөгінділер бастапқы кальциттен тұруы мүмкін. Қазіргі наутилустың қабығының түсі айқын, және, сирек болса да, қабықтың түсі қазба наутилоидтарда сақталғаны белгілі. Олар көбінесе тек арқа жағында ғана түс үлгілерін көрсетеді, бұл тірі жануарлардың көлденең жүзгенін көрсетеді.

All nautiloids have a large external shell, divided into a narrowing chambered region (the phragmocone) and a broad, open body chamber occupied by the animal in life. The outer wall of the shell, also known as the conch, defines its overall shape and texture. The chambers (camerae) of the phragmocone are separated from each other by thin curved walls (septa), which formed during growth spurts of the animal. During a growth spurt, the rear of the mantle secretes a new septum, adding another chamber to the series of shell chambers. At the same time, shell material is added around the shell opening (aperture), enlarging the body chamber and providing more room for the growing animal. Sutures (or suture lines) appear where each septum contacts the wall of the outer shell. In life, they are visible as a series of narrow wavy lines on the outer surface of the shell. Like their underlying septa, the sutures of the nautiloids are simple in shape, being either straight or slightly curved. This is different from the "zigzag" sutures of the goniatites and the highly complex sutures of the ammonites. The septa are perforated by the siphuncle, a fleshy tube which runs through each of the internal chambers of the shell. Surrounding the fleshy tube of the siphuncle are structures made of aragonite (a polymorph of calcium carbonate – which during fossilisation is often recrystallized to calcite, a more stable form of calcium carbonate [CaCO3]): septal necks and connecting rings. Some of the earlier nautiloids deposited calcium carbonate in the empty chambers (called cameral deposits) or within the siphuncle (endosiphuncular deposits), a process which may have been connected with controlling buoyancy. The nature of the siphuncle and its position within the shell are important in classifying nautiloids and can help distinguish them from ammonoids. The siphuncle is on the shell periphery in most ammonoids whereas it runs through the center of the chambers in some nautiloids, including living nautiluses. The subclass Nautiloidea, in its broader definition, is distinguished from other cephalopods by two main characteristics: the septa are smoothly concave in the forward direction, producing external sutures which are generally simple and smooth. The siphuncle is supported by septal necks which point to the rear (i. e. retrosiphonate) throughout the ontogeny of the animal. Modern nautiluses have deeply coiled shells which are involute, meaning that the larger and more recent whorls overlap and obscure older whorls. The shells of fossil nautiloids may be either straight (i. e., orthoconic as in Orthoceras and Rayonnoceras), curved (as in Cyrtoceras) coiled (as in Cenoceras), or rarely a helical coil (as in Lorieroceras). Some species' shells—especially in the late Paleozoic and early Mesozoic—are ornamented with spines and ribs, but most have a smooth shell. The shells are formed of aragonite, although the cameral deposits may consist of primary calcite. The coloration of the shell of the modern nautilus is quite prominent, and, although somewhat rarely, the shell coloration has been known to be preserved in fossil nautiloids. They often show color patterns only on the dorsal side, suggesting that the living animals swam horizontally.

Қазіргі наутилоидтар

Қазіргі кезде жойылып кеткен наутилоидтар туралы білетіндеріміз, қазіргі наутилустар туралы білгендерімізге негізделген, мысалы, Оңтүстік-Батыс Тынық мұхитында Самоадан Филиппинге дейін және Австралия жағалауындағы Үнді мұхитында табылған камералы наутилус. Олар әдетте тереңдігі жетпейтін суларда кездеспейді және жартылай тереңдікте кездесуі мүмкін. Наутилустар – екі қарапайым линзасыз көзі және қолдары (немесе ұшқыштары) бар, еркін жүзуге қабілетті жануарлар. Оларда үлкен дене камерасының үстінде тегіс қабықшасы бар, ол инертті газға толы субкамераларға бөлінген (атмосфералық ауаның құрамына ұқсас, бірақ азоты көп, ал оттегісі аз), бұл жануарды суда бейтарап күйде ұстауға мүмкіндік береді. Ауыздың айналасында екі шеңберге 90-ға дейін ұшқыш орналасқан. Бұл жануар – хищник, оның мүйізді, тұмсық тәрізді жақтары бар, ол оған қабықтылылармен қоректенуге мүмкіндік береді. Бос наутилус қабықшалары үлкен қашықтыққа жүзіп кетуі мүмкін және Жапония, Үндістан және Африкадан хабарламалар түскен. Бұл, әрине, қазба наутилоидтардың қабықшаларына да қатысты, себебі қабықшаның ішіндегі газ жануар өлгеннен кейін де оны біршама уақыт бойы суда жүзіп жүруге мүмкіндік береді, соның арқасында қабықша жануар өмір сүрген жерден алысқа иырылып, әрі қарай теңіз түбіне шөгеді. Наутилустар реактивті күшпен қозғалады, гипоном деп аталатын созылған түтік арқылы суды шығарады, оны қозғалысын бақылау үшін әртүрлі бағытта бұруға болады. Белемниттер мен басқа басқұршақтылардың айырмашылығы, қазіргі наутилустарда сиялы қап жоқ, және жойылған түрлерде де олар болған дегенге ешқандай дәлел жоқ. Сонымен қатар, жойылған аммоноидтардан айырмашылығы, қазіргі наутилуста аптихус жоқ, ол – денені қорғау үшін қабықты жабатын оперкулум ретінде қызмет ететін биоминералданған пластина. Дегенмен, аптихусқа ұқсас пластиналар кейбір жойылған наутилоидтардан белгілі, және олар қазіргі наутилустың ет тәрізді капотына гомолог болуы мүмкін.

Қалдық деректері

Наутилоидтар көбінесе Палеозойдың ерте кезеңдерінің тау жыныстарынан табылады (кейінгі қабаттарда сирек кездеседі). Балтық теңізі жағалауындағы ордовик дәуірінің тау жыныстары мен АҚШ-тың кейбір аймақтарында әртүрлі наутилоидтардың қазба қалдықтары кездеседі, ал Ирландиядағы карбон дәуірінің әктастарынан Discitoceras және Rayonnoceras сияқты мысалдар табылған. Ұлыбританиядағы юра дәуірінің теңіз тау жыныстары көбінесе Cenoceras үлгілерін береді, ал АҚШ-тың солтүстік-орталық бөлігіндегі креда дәуірінің Пьер Шейл формациясында Eutrephoceras сияқты наутилоидтар да кездеседі. Ордовик дәуіріндегі Endoceras наутилоидының қабығының ұзындығыға дейін жететін үлгілері анықталған, сондай-ақ шамамен ұзындығы бар бір үлгінің сипаттамасы да бар, бірақ ол үлгі жойылған деп хабарланған. Бұл ірі наутилоидтар өз заманында басқа теңіз жануарларына қауіпті жыртқыштар болған. Скандинавия және Марокко сияқты кейбір аймақтарда ортокониялық наутилоидтардың қазба қалдықтары соншалықты көп жинақталған, олар геологиялық әдебиетте баспаяқты төсектер, баспаяқты әктастар, наутилоидтық әктастар немесе Orthoceras әктастары деп аталатын ерекше жинақтардан тұратын әктастарды құрайды. Orthoceras термині қазір тек Балтық теңізі жағалауындағы ордовик туысына қатысты болғанымен, бұрын ордовик кезеңінен триас кезеңіне дейін өмір сүрген барлық тік қабықты наутилоидтарды белгілеу үшін қолданылған (бірақ ерте Палеозой дәуірінде кең таралған).

Эволюциялық тарих

Наутилоидтар алғаш рет Қытайдың солтүстік-шығысындағы кембрийдің соңғы кезеңіндегі Фэншань формациясынан белгілі болған, онда олардың әртүрлілігі жоғары болған (сол кезде бұл теңіз тіршілігіне толы жылы суаймақ болған). Дегенмен, 131 түр анықталғанмен, төрт рет саналаған, олардың барлығының дұрыс екеніне кепілдік жоқ, және бұл таксондардың шамадан тыс бөлінгені мүмкін. Бұл ерте формалардың көпшілігі жойылды, бірақ бір ғана Ellesmeroceratidae туысы ерте ордовикке дейін жетіп, содан кейін барлық басбармақтардың пайда болуына себеп болды. Ерте және орта ордовик кезеңдерінде наутилоидтар эволюциялық сәулеленуге ұшырады. Осы кезде сегіз жаңа топ пайда болды, олар қабықшаның әртүрлі түрлері мен құрылымын, сондай-ақ экологиялық өмір салтын қамтыды. Наутилоидтар ордовик, силур және девон кезеңдерінде әртүрлі түзу, иісті және спиральді қабықша формаларымен бірге кең таралды. Осы аралықта ерте ордендердің бірнешесі жойылды, бірақ басқалары маңызға ие болды. Наутилоидтар девон кезеңінде төмендеуге бастады, мүмкін олардың ұрпақтары мен туыстары – аммоноидтар мен колеоидтармен бәсекелесуіне байланысты, тек наутилидалар ғана өздерін сақтап қалды (әрине, әртүрлілігі де артты). Олардың қабықшалары тығыз оралып, карбон және перм кезеңдерінде наутилид емес түрлердің саны мен әртүрлілігі азайды. Перм кезеңінің соңындағы жаппай жойылулар наутилоидтарға басқа таксондарға қарағанда аз зиян тигізді, ал бірнеше топтар ерте мезозойға дейін сақталды, соның ішінде псевдоортоцеридтер, бактриттер, наутилидтер және мүмкін ортоцеридтер. Соңғы тік қабықшалы формалар триас кезеңінің соңында жойылды деп есептелген, бірақ кредалық жыныстарда мүмкін ортоцеридтер табылған. Бұл ерекшеліктен басқа, тек бір ғана наутилоидтық кішітәртіп, Наутилина, мезозой бойы сақталды, онда олар анағұрлым мамандандырылған аммоноидтармен жақсы қатар өмір сүрді. Бұл формалардың көпшілігі қазіргі наутилустан аздап ерекшеленді. Олар ерте терциарда қысқа уақытқа қайта жанданды (мүмкін аммоноидтар бос қалдырған орынды толтыру), және Кенозой дәуірінің ортасына дейін бүкіл әлемде таралды. Миоцен мен плиоцен кезеңдеріндегі жаһандық суынудың салдарынан олардың географиялық таралуы азайды, бұл төзімді және ұзақ өмір сүретін жануарлардың әртүрлілігі қайтадан азайды. Бүгінде олардың тек алты түрі ғана тірі, олардың барлығы екі туысқа жатады: Nautilus (мұржайлы наутилус) және Allonautilus. Наутилоидтардың бір кездері дүниежүзі бойынша таралуының азаюына аяқ-қолдылардың таралуы себеп болды деп есептеледі. Олигоценнен бастап, геологиялық жазбаларда бір аймақта аяқ-қолдылардың пайда болуы сол аймақтағы наутилоидтардың жоғалуымен сәйкес келеді. Нәтижесінде, наутилоидтар қазіргі кезде тропикалық Үнді-Тынық мұхитындағы таралумен шектеледі, онда аяқ-қолдылар жоқ.

Nautiloids are first known from the late Cambrian Fengshan Formation of northeastern China, where they seem to have been quite diverse (at the time this was a warm shallow sea rich in marine life). However, although four orders have been proposed from the 131 species named, there is no certainty that all of these are valid, and indeed it is likely that these taxa are seriously oversplit. Most of these early forms died out, but a single family, the Ellesmeroceratidae, survived to the early Ordovician, where it ultimately gave rise to all subsequent cephalopods. In the Early and Middle Ordovician the nautiloids underwent an evolutionary radiation. Some eight new orders appeared at this time, covering a great diversity of shell types and structure, and ecological lifestyles. Nautiloids remained at the height of their range of adaptations and variety of forms throughout the Ordovician, Silurian, and Devonian periods, with various straight, curved and coiled shell forms coexisting at the same time. Several of the early orders became extinct over that interval, but others rose to prominence. Nautiloids began to decline in the Devonian, perhaps due to competition with their descendants and relatives the Ammonoids and Coleoids, with only the Nautilida holding their own (and indeed increasing in diversity). Their shells became increasingly tightly coiled, while both numbers and variety of non nautilid species continued to decrease throughout the Carboniferous and Permian. The massive extinctions at the end of the Permian were less damaging to nautiloids than to other taxa and a few groups survived into the early Mesozoic, including pseudorthocerids, bactritids, nautilids and possibly orthocerids. The last straight shelled forms were long thought to have disappeared at the end of the Triassic, but a possible orthocerid has been found in Cretaceous rocks. Apart from this exception, only a single nautiloid suborder, the Nautilina, continued throughout the Mesozoic, where they co existed quite happily with their more specialised ammonoid cousins. Most of these forms differed only slightly from the modern nautilus. They had a brief resurgence in the early Tertiary (perhaps filling the niches vacated by the ammonoids in the end Cretaceous extinction), and maintained a worldwide distribution up until the middle of the Cenozoic Era. With the global cooling of the Miocene and Pliocene, their geographic distribution shrank and these hardy and long lived animals declined in diversity again. Today there are only six living species, all belonging to two genera, Nautilus (the pearly nautilus), and Allonautilus. The recent decrease in the once worldwide distribution of nautiloids is now believed to have been caused by the spread of pinnipeds. From the Oligocene onward, the appearance of pinnipeds in the geological record of a region coincides with the disappearance of nautiloids from that region. As a result, nautiloids are now limited to their current distribution in the tropical Indo Pacific ocean, where pinnipeds are absent.