Кіріспе

Туыстарға басымдық беретін эволюциялық стратегия – туыстық таңдау, бұл табиғи іріктеудің организмнің туыстарының көбею табысына оң әсер ететін қасиетті жақтауы, тіпті бұл организмнің өзінің тіршілігі мен көбеюіне зиян келтірсе де. Туыстық таңдау альтруистік мінез-құлықтың қалыптасуына әкелуі мүмкін. Ол толыққанды икемділікпен байланысты, ол тудырылған ұрпақтар санын жеке тұлғаның өзгелерді қолдау арқылы ұрпақ тудыруын қамтамасыз ете алатын санымен біріктіреді (жеке тұлғалар арасындағы туыстық байланыспен салмақталады). Туыстық таңдаудың кеңінен берілген анықтамасына, ортақ ата-тегі болмаса да, қызығушылық тудыратын генді бөлісетін тұлғалар арасындағы өзара әрекеттесулерге әсер ететін іріктеу кіреді. Гамильтон туыстық таңдаудың екі механизмін ұсынды. Біріншіден, туысқанды тану тұлғаларға өз туыстарын анықтауға мүмкіндік береді. Екіншіден, тұтқыр популяцияларда, яғни организмдердің туған жерінен қозғалуы салыстырмалы түрде баяу болатын популяцияларда, жергілікті өзара әрекеттесулер әдетте туыстар арасында болады. Тұтқыр популяция механизмі туысқанды танудың болмауында туыстық таңдау мен әлеуметтік ынтымақтастықты мүмкін етеді. Бұл жағдайда, туыстық қарым-қатынасты күту, туысқандардың өзара әрекеттесуі, бір-біріне жақын жерде өмір сүрудің нәтижесінде, халықтың таралу деңгейі туралы ұсынылған ақылға қонымды болжамдарға сәйкес, туыстық таңдау үшін жеткілікті. Ескеріңіз, туыстық таңдау – бұл топтық таңдаумен бірдей емес, онда табиғи іріктеу топқа тұтастай әсер етеді деп есептеледі. Адамдарда альтруизм туыстармен, туыс емес адамдармен салыстырғанда жиірек және кең ауқымды болады; мысалы, адамдар сыйлықтарды алушымен қаншалықты жақын туыс екеніне қарай тартады. Басқа түрлерде вервет маймылдары алломатерингті қолданады, онда үлкен қарындастар немесе әжелер сияқты туысқан әйелдер көбінесе өз туыстық байланыстарына сәйкес жас ұрпаққа күтім жасайды. Әлеуметтік креветка Synalpheus regalis өте жақын колониялардағы жасөспірімдерді қорғайды.

Жігітті популяциялар

Екіншіден, ешқандай айырма жасамайтын альтруизм "қою" популяцияларда, яғни төмен таралу деңгейіне немесе қысқа таралу қашықтығына ие популяцияларда артықшылыққа ие болуы мүмкін. Мұнда әлеуметтік серіктестер әдетте туыс болады, сондықтан альтруизм туыстық тану және туыстық айыру қабілеттеріне қажеттілік болмай, таңдаулы түрде пайдалы болуы мүмкін – кеңістіктік жақындық, сондай-ақ шектеулі таралу, әлеуметтік өзара әрекеттесулердің көбінесе туысқандармен болатынын қамтамасыз етеді. Бұл альтруизмге қатысты өте жалпы түсіндірме ұсынады. Бағытталған таңдау әрқашан белгілі бір популяция ішінде жоғары өнімділікке ие жандарға артықшылық береді. Әлеуметтік жеке тұлғалар өздерінің топтарының ережелерін сақтау және орындау арқылы өз туыстарының тірі қалуын арттыра алады. Бірақ тағы да, ағаштардың гипотетикалық жағдайында айтылған себептерге сәйкес, жұптасудан басқа әлеуметтік мінез-құлық үшін қолданылатын туыстық тануға бейімделу ретінде ештеңе күтпейміз. Гамильтонның кейінгі нақтылаулары көбінесе назардан тыс қалады. Стюарт Уэст және оның әріптестері туыстық таңдаудың туыстық танудың туа біткен күшіне қажеттілік ететіні туралы ұзақ жылдар бойы сақталған пікірге қарсы шықты. Тағы бір күмәнді пікір – әлеуметтік ынтымақтастық шектеулі таралу мен ортақ даму контекстіне негізделуі керек. Мұндай идеялар, әлеуметтік байланыс пен әлеуметтік мінез-құлықтың сигналға негізделген медиациясы негізінде туыстық таңдауды адамдарды қоса алғанда, түрлерге қолданудағы прогреске кедеріл келтірді.

Эусоциалдық

Құмырсқалар – эусоциалдық жәндіктер; аналық (ірі, орталықта) көбейеді, ал жұмысшылар (ұсақ) және сарбаздар (орташа мөлшерде, үлкен жақтары бар) көбінесе көбеймейді. Эусоциалдық (шынайы әлеуметтік) жүйелерде үш ерекшелік кездеседі: ата-аналар мен олардың балалары арасындағы ұрпақтардың қабаттасуы, ұрпаққа бірлесіп күтім жасау және көбеймейтін жеке тұлғалардың мамандандырылған касталары. Әлеуметтік жәндіктер туыстық таңдау қасиеттеріне ие организмдердің жақсы мысалдарын ұсынады. Кейбір түрлердің жұмысшылары мүшесіз болады, егер тек жеке таңдау процесі болғанда, мұндай қасиет пайда болмас еді. Гименоптералардың колониясындағы жұмысшы әйелдер арасындағы туыстық коэффициенті r гаплодиплоидияға байланысты тым жоғары. Гамильтон қағидасы орындалады деп есептеледі, себебі жұмысшылардың фитнес артуы жоғалған көбею мүмкіндігінің шығындарынан асып түседі, бірақ бұл әлі эмпирикалық тұрғыдан дәлелденбеген. Мұндай организмдердегі әлеуметтік мінез-құлықтың эволюциясын түсіндіру үшін балама гипотезалар ұсынылған.

Барлық аналық

Баяғыда вервет маймылдары туыс-туыс таңдауға сәйкес келетін мінез-құлық көрсетеді. Вервет маймылдары басқа аналардың немесе әкелердің орнына топ мүшелерінің күтуімен, яғни басқа ананың күтуімен (әдетте үлкен әпкесі немесе әжесі) пайдаланады. Жеке тұлғалар өз туыстарына қатыгездік танытқандарға қарсы агрессивтілік көрсетеді. Бұл мінез-құлық бауырлар арасындағы, ана мен бала арасындағы және әже-немерелер арасындағы туыс-туыс таңдауды көрсетеді.

Адамда

Гамильтон ережесі әрқашан қолданылатыны белгілі емес, бірақ туыстық қарым-қатынас адамның қайырымдылығы үшін маңызды, себебі адамдар жақын туыстарына жат адамдарға қарағанда көбірек қайырымдылық көрсетеді. Көптеген адамдар туыстарының жанында тұруды, олармен құнды сыйлықтар алмасуды және туыстық байланысына пропорционалды түрде өсиеттерінде артықшылық беруді қалайды. Сонымен қатар, американдық студенттер арасында жүргізілген бірнеше сауалнамалар туыстық байланыс пен пайданың шығыннан басым болуының жоғары ықтималдығы болғанда, туыстарға көмектесуге дайындық жоғары екенін көрсетті. Қатысушылардың көмектесуге деген сезімі отбасы мүшелеріне қарағанда жат адамдарға қарағанда күштірек болды. Бұдан бөлек, қатысушылар өздеріне ең жақын туыстарына көмектесуге ең ынталы екені анықталды. Жалпы алғанда, туыстар арасындағы қарым-қатынастар жат адамдар арасындағы қарым-қатынастарға қарағанда көбірек қолдау көрсетті және Макиавеллизмге аз бейім болды. Бір тәжірибеде қатысушылар (Ұлыбританиядан және Оңтүстік Африка Зулустарындан) қаншалықты ұзақ және қиын шаңғы ұстанымын ұстаса, туысына соншалықты көп ақша немесе тамақ сыйлады. Қатысушылар тәжірибені әртүрлі туыстық байланыстағы адамдар үшін қайталады (ата-аналар мен бауырлар үшін r=0.5, әже-шешелер, немерелер мен шөберелер үшін r=0.25 және т.б.). Нәтижелер көрсеткендей, қатысушылар ұстанысты қаншалықты ұзақ ұстаса, сыйақыны алған адаммен араларындағы туыстық байланыс дәрежесі соншалықты жоғары болды.

Бақылау зерттеулері

Ifaluk Батыс Каролина аралдарында тамақпен бөлісу әдеттерін зерттеу, тамақпен бөлісудің бір аралдың адамдары арасында жиі кездесетінін көрсетті, мүмкін, себебі бір аралда тұратын адамдардың туыстық байланысы, әртүрлі аралдардағы адамдардың туыстық байланысынан жоғары болар еді. Тамақ аралдар арасында бөліскенде, тамақпен бөлісушінің сапарға жұмсаған қашықтығы, алушының туыстық байланысына сәйкес келді – қашықтық артқан сайын, алушының туыстығы жақын болуы керек еді. Адамның туыстық байланысы және потенциалды инклюзивті жарамдылыққа қол жеткізу, тамақты алысқа тасымалдаудың энергиялық шығындарынан басым болуы тиіс. Адамдар материалдық игіліктер мен байлықты мұраға қалдыру арқылы инклюзивті жарамдылықтарын арттыруға тырысады. Жақын туыстарын мұралық байлықпен қамтамасыз ету арқылы, адам өз туыстарының көбейіп-өсу мүмкіндіктерін жақсарта алады, соның салдарынан өлімнен кейін де өзінің инклюзивті жарамдылығын арттырады. Мыңдаған өсиетті зерттеу көрсетті, мұрагерлердің көп бөлігі өсиеттің авторымен жақын туысқандар болған. Алыс туыстар пропорционалды түрде аз мұра алған, ал мұраның ең аз бөлігі туыс емес адамдарға тиген. Канадалық әйелдер арасында бала күтіміне қатысты зерттеуде, баласы бар респонденттер бала күтімін туыс емес адамдармен де өзара алмасатыны анықталды. Туыс емес адамдарға күтім жасаудың шығыны, әйелге өз балаларына күтім жасау арқылы алатын пайдамен теңестірілді. Дегенмен, баласы жоқ респонденттер бала күтімін туыстарына көбірек ұсынуға бейімді болды. Баласы жоқ адамдар үшін, жақын туысқан балаларға күтім жасаудың инклюзивті жарамдылыққа әкелетін пайдасы, бала күтіміне жұмсалатын уақыт пен энергия шығындарынан асып түсуі мүмкін. Оңтүстік Африкадағы қара нәсілді отбасылардың балаларына жасаған инвестициясы да инклюзивті жарамдылық моделімен сәйкес келеді. Бала мен оның күтушісі арасындағы туыстық байланыстың жоғары деңгейі, балаға көбірек тамақ, денсаулық сақтау және киім-кешекпен инвестициялаудың жоғары деңгейімен байланысты. Туыстық байланыс, баланың жергілікті дәрігерлерге бару жиілігімен және баланың мектепте алған ең жоғары бағасымен байланысты болды, ал баланың жасына сәйкес мектепте қалуымен кері байланысты болды. Солтүстік Ресейдің Долган аңшы-жинақшыларының байқауы, туыстарға тамақпен асимметриялық түрде көбірек және жиірек көмек көрсетілетінін көрсетті. Туыстар өзара емес тамақтандыруға көбірек шақырылады, ал туыс емес адамдарға қатысудан бас тарту ұсынылады. Соңында, отбасылар арасында өзара тамақпен бөлісу кезінде, бұл отбасылар көбінесе жақын туыстар болады, ал негізгі пайда алушылар – ұрпақ. Отбасындағы зорлық-зомбылық, әкесі немесе анасы басқа адамнан болған отбасыларда жиірек кездеседі, және "генетикалық байланыс жанжалдың азайтылуымен байланысты, ал адамдардың өзі және басқаларды бағалауы тараптардың көбейіп-өсу құндылықтарымен жүйелі түрде байланысты". Көптеген зерттеулер инклюзивті жарамдылықтың әртүрлі халықтар арасында қалай жұмыс істейтінін көрсетеді, мысалы, Венесуэланың оңтүстігіндегі Еквана тайпасы, Венгриядағы цыгандар және АҚШ-тағы Доннер тобы сияқты.

Адамның әлеуметтік үлгілері

Қауымдық байланыстар адам мінез-құлқында маңызды, бірақ туыстық таңдау жақындық пен басқа да белгілерге негізделуі мүмкін. Эволюциялық психологтар, ертедегі адамдардың әлеуметтік биологиясының туыстық таңдау теориясын түсіндіруінен кейін, бастапқыда "генетикалық туысқа көмектесетін мінез-құлықтар табиғи іріктеу арқылы жақсы көріледі" деп, туыстық таңдау арқылы адамның альтруистік мінез-құлқын түсіндіруге тырысты. Алайда, көптеген эволюциялық психологтар бұл жиынтық тұжырымдаманың дұрыс еместігін мойындайды:

Көптеген түсініспеушіліктер сақталады. Көп жағдайда олар "намыстылық коэффициенті" мен "оқшауланған гендердің үлесін" шатастырудан туындайды, бұл интуитивті түрде тартымды, бірақ дұрыс емес "жануарлар көп гендерді бөлісетін туыстарға көбірек альтруистік көңіл көрсетеді" деген түсінікке апарады. Бұл түсініспеушіліктер сирек кездеспейді, олар көптеген жазбаларда, соның ішінде бакалавриат психология оқулықтарында, әсіресе әлеуметтік психология саласында, альтруизмге қатысты эволюциялық тәсілдерді сипаттайтын бөлімдерде қайталанады. Бұрынғы әлеуметтік-биологиялық зерттеулердегідей, кросс-мәдени деректерге қатысты, әдеттегі тәсілдер этнографтардың нәтижелерімен түсіндіруге сәйкес келмейді, себебі адамдардың туыстық байланыстары міндетті түрде қандық байланысқа негізделмейді. Алайда, Гамильтонның кейінгі теориялық жетілдірулері көрсеткендей, ол генетикалық жақындық байланысқан адамдардың генетикалық туыстарымен оң әлеуметтік мінез-құлықты міндетті түрде танитынын және осы мінез-құлыққа қатысатынын болжайды деп айтуға болмайды: керісінше, тарихи ортада инклюзивті жарамдылық критерийін қанағаттандыратын жанама, контекстке негізделген механизмдер дамыған болуы мүмкін. Кез келген түрдің эволюциялық ортасының демографиялық ерекшеліктерін ескеру әлеуметтік мінез-құлықтың эволюциясын түсіну үшін маңызды. Гамильтонның өзі айтқандай, "алтруистік немесе өзімшіл әрекеттер тек қолайлы әлеуметтік нысан болғанда ғана мүмкін. Осыған орай, мінез-құлық бастапқыда шартты болады". Яғни, генетикалық жақындық емес, байланыстың дамуын және альтруистік мінез-құлықтың көрінісін ортаға қатысты контекст анықтайды. Бұл түсінік кросс-мәдени этнографиялық деректермен сәйкес келеді және оны "тәрбиелік туыстық қатынас" деп атайды. Өсімдік гүлшолаларында дамитын зиготалар арасындағы ресурстар үшін бәсекелестік, тұқымдар әртүрлі өсімдіктердің еркек гаметаларымен тозаңданған кезде күшейеді. Дамитын зиготалардың толыққанды және жартылай бауырларын қалай ажырататыны белгісіз, бірақ генетикалық өзара әрекеттесулер рөл атқарады деп есептеледі. Зерттеулер Ipomoea hederacea (таң шапағаты) бұталарының туыстарымен бірге өсірілгенде дамытқан жалпы тамыр массасы туыстарымен бірге өсірілмегендерге қарағанда айтарлықтай кішірек екенін көрсетті; туыстарымен бірге өсірілген бұталар бәсекеге қабілетті өсу үшін қажетті үлкен тамыр жүйесін өсіруге аз энергия мен ресурстар жұмсайды. Өсімдіктерді туыстарымен және туыстары жоқ туыстарының жанында жеке ыдыстарда өсіргенде, тамыр өсуінде ешқандай айырмашылық байқалған жоқ. Жоғарыда келтірілген мысалдар жарық, қоректік заттар мен суды тең бөлуде туыстық таңдаудың әсерін көрсетеді. Өсімдіктердегі бір жұмыртқалықтан дамитын жұмыртқалықтардың эволюциялық пайда болуы дамитын тұқымның қоректік заттар үшін бәсекелесу қажеттілігін жойды, осылайша оның тіршілік ету және өсіп-өну мүмкіндігі артады. Жақын туысқан сальвия шөптері ұқсас ұшқыш заттарды бөліп шығарады, ал туыстық байланыс азайған сайын ұқсастық төмендейді. Мысалы, Moricandia moricandioides-те жасалған экспериментте Torices және авторлар туыстары бар жердегі өсімдіктердің жарнамалық күш-жігері (топтың жалпы гүл шоғыр массасының өсімдік биомассасына қатынасы) туыстары жоқ жердегі өсімдіктерге қарағанда жоғары екенін және бұл әсері үлкен топтарда күштірек екенін көрсетті. немесе тамыр эксудаттары арқылы жер асты байланысы.

Өсімдіктердегі механизмдер

Көптеген жануарларда туыс пен туыс емес арасын ажырату, туыс таңдауы үшін қажетті шарт емес. Дегенмен, өсімдіктер көбінесе туыстарының жанында сенімді түрде өрмейді, сондықтан өсімдіктер әлемінде туысты тану, туыс таңдауы үшін аса маңызды деп саналады, бірақ оның механизмі әлі белгісіз. Туысты танудың бір ұсынылған механизмі – тамырлар арқылы байланыс, яғни тамыр шырындарын бөліп шығару және қабылдау. Бұл үшін бір өсімдіктің тамыры шырындарды белсенді түрде бөліп шығаруын, ал көрші өсімдіктердің тамыры оларды анықтауы қажет. Аллантоиннің жоғары деңгейде өндірілуі ауксин мен ауксин тасымалдаушыларының белсенділігін арттырады, нәтижесінде жақтан өсетін тамырлардың дамуы күшейеді және тамырлар туыс емес өсімдіктерге қарай бағытталған өсуді қамтамасыз етеді, бәсекелестіктің деңгейін жоғарылатады. Тағы бір мүмкіндік – жасыл жапырақтардың ұшқыш заттары арқылы байланыс. Карбан және әріптестері үшқатты шалфей (Artemisia tridentata) өсімдіктерінде туысты тануды зерттеген. Ұшқыш заттарды бөліп шығаратын шалфейлер жеке ыдыстарда, ұшқыш заттарды алған өсімдіктерден бөлек сақталды. Зерттеу нәтижесінде, өсімдіктер көрші өсімдіктердің жапырақтарына зиян келтірген жәндіктерге жауап беретіні анықталды. Бұл, көрші туыс өсімдіктерде шөп жеушілерге қарсы қорғаныш реакциясын тудыру үшін тамырлық сигнал берудің қажетті еместігін көрсетеді. Карбан және әріптестері өсімдіктердің ұшқыш заттардың құрамына қарай туыс және туыс емес өсімдіктерді ажырата алатынын болжайды. Өйткені тек қана шалфейдің жапырақтары ғана әсер еткен.

Қарсылық

Туғандық таңдау теориясын В. Дж. Алонсо (1998 жылы) және Алонсо мен К. Шчук Пейм (2002 жылы) сынға алды. Олар туыстық таңдау түсіндіруге тырысатын мінез-құлық альтруистік емес (таза дарвинисттік тұрғыдан) деп санайды, себебі: (1) олар орындаушының өзінің ұрпағын көбейтуге ұмтылған жеке тұлға ретінде тікелей пайдасына болуы мүмкін (осылайша, мінез-құлықтарды қарапайым жеке таңдау ретінде түсіндіруге болады); (2) бұл мінез-құлық топқа тиесілі пайда әкеледі (оларды топтық таңдау ретінде түсіндіруге болады); немесе (3) олар әртүрлі міндеттерді атқаратын көптеген "жеке" даму жүйесінің қосалқы өнімдері болып табылады (мысалы, аралардың колониясы немесе көпжасушалы организмдердің жасушалары, олар таңдаудың негізгі нысаны). Олар сондай-ақ, жыныс қатынасының қақтығыстарына қатысты гендерді (бұрыннан қалыптасқан) әлеуметтік колониялардың "паразиттері" деп қарастыруға болады, олардың "жақтаушылары" емес, демек, колониялардағы жыныс қатынасы еусоциалдыққа өтуге қатысы жоқ. Новак, Тарнита және Уилсон былай деді:

Blockquote|Қатысу фитнес теориясы стандартты тәсілге қарағанда жеңілдету емес. Бұл – баламалы есептеу әдісі, бірақ ол өте шектеулі салаларда ғана жұмыс істейді. Қатысу фитнес жұмыс істеген кезде, нәтижелері стандартты тәсілмен бірдей болады. Қатысу фитнес теориясы – қосымша түсінік немесе ақпарат бермейтін қажетсіз жол. |Новак, Тарнита және Уилсон