Введение
Архелон — вымершая морская черепаха позднего мелового периода, и является самой крупной черепахой, когда-либо обнаруженной, при этом длина самого большого экземпляра составляла от головы до хвоста, а масса тела – . Известен только по отложениям Пьер-Шейл и включает один вид — A. ischyros. Ранее к роду относили также A. marshii и A. copei, однако они были переклассифицированы как Protostega и Kansastega соответственно. Род был описан в 1895 году американским палеонтологом Джорджем Ребером Виландом на основе скелета, найденного в Южной Дакоте, и помещён в вымершее семейство Protostegidae. Ранее считалось, что кожистая морская черепаха (Dermochelys coriacea) является его ближайшим живым родственником, но в настоящее время Protostegidae рассматривается как совершенно отдельная эволюционная линия, не связанная с современными морскими черепахами. У архелона был кожаный панцирь, а не твёрдая раковина, как у большинства морских черепах. Панцирь мог иметь ряд небольших гребней, каждый из которых достигал высоты в . У него был особенно загнутый клюв, а челюсти были приспособлены для дробления пищи, поэтому он, вероятно, питался ракообразными с твердым панцирем, моллюсками и, возможно, даже губками, медленно передвигаясь по морскому дну. Он также мог поедать других животных, плавающих ближе к поверхности, таких как медузы, кальмары или наутилоиды. Однако его клюв мог быть лучше приспособлен для разрывания мяса, и рыба также могла служить ему добычей. Благодаря своим большим и сильным передним ластам архелон, вероятно, мог совершать мощные гребки, необходимые для путешествий в открытом океане и, при необходимости, для спасения от других морских хищников. Он обитал в северной части Западного Внутреннего морского пути — умеренном и прохладном регионе, где доминировали плезиозавры, гисперорнитиформы и мозазавры. Возможно, он вымер из-за сокращения морского пути, увеличения младенческой смертности (в море), повышения уровня хищничества на яйца и новорожденных черепах (на суше) и быстрого похолодания климата.
Archelon is an extinct marine turtle from the Late Cretaceous, and is the largest turtle ever to have been documented, with the biggest specimen measuring from head to tail and in body mass. It is known only from the Pierre Shale and has one species, A. ischyros. In the past, the genus also contained A. marshii and A. copei, though these have been reassigned to Protostega and Kansastega, respectively. The genus was named in 1895 by American paleontologist George Reber Wieland based on a skeleton from South Dakota, who placed it into the extinct family Protostegidae. The leatherback sea turtle (Dermochelys coriacea) was once thought to be its closest living relative, but now, Protostegidae is thought to be a completely separate lineage from any living sea turtle. Archelon had a leathery carapace instead of the hard shell seen in most sea turtles. The carapace may have featured a row of small ridges, each peaking at in height. It had an especially hooked beak and its jaws were adept at crushing, so it probably ate hard shelled crustaceans, mollusks, and possibly even sponges, while slowly moving over the seafloor. It also potentially consumed other animals, whilst swimming closer to the surface, like jellyfish, squid, or nautiloids. However, its beak may have been better adapted for shearing flesh, with fish being another possible prey choice. With its large and strong foreflippers, Archelon was likely able to produce powerful strokes necessary for open ocean travel and, if need be, escape from fellow marine predators. It inhabited the northern Western Interior Seaway, a mild to cool temperate area, dominated by plesiosaurs, hesperornithiform seabirds, and mosasaurs. It may have gone extinct due to the shrinking of the seaway, increased infant mortality rates (in the sea), higher instances of egg and hatchling predation (on land), and a rapidly cooling climate.
История исследований
Голотипный образец, YPM 3000, был собран в позднем кампанском возрасте из формации Пьер-Шейл в Южной Дакоте вдоль реки Шайен в округе Кастер американским палеонтологом Джорджем Ребером Вилендом в 1895 году и описан им в следующем году на основе преимущественно полного скелета, за исключением черепа. Он назвал его *Archelon ischyros*, где название рода происходит от древнегреческого ἀρχη (arkhe) — «первый, ранний», χελώνη (chelone) — «черепаха», а название вида — от ἰσχυρός (ischyros) — «мощный» или «сильный». В 1897 году в том же регионе был обнаружен второй образец — череп. В 1953 году швейцарский палеонтолог Райнер Зангерл разделил семейство Protostegidae на два подсемейства: Chelospharginae и Protosteginae; к первому были отнесены *Chelosphargis* и *Calcarichelys*, а ко второму — *Archelon* и *Protostega*. В 1998 году *A. copei* был перемещен в новый род (первоначально названный *Microstega*, но впоследствии переименованный в *Kansastega*) как *K. copei*. В 1992 году был обнаружен четвертый и на сегодняшний день самый крупный образец, получивший прозвище «Бригитта», в округе Оглала-Лакота, Южная Дакота, и он находится в Музее естественной истории в Вене.
Описание
Голотип имеет длину от головы до хвоста, при этом длина головы составляет , длина шеи , грудных позвонков , крестца и хвоста, а вес животного при жизни составлял около . Черепа *Archelon* достигали длины до .
Archelon had a distinctly elongated and narrow head. It had a defined hooked beak which was probably covered in a sheath in life, reminiscent of the beaks of birds of prey. However, in the back, the cutting edge of the beak is dull compared to such animals. Much of the length of the head derives from the elongated premaxillae–which is the front part of the beak in this animal–and maxillae. The jugal bones, the cheek bones, due to the elongate head, do not project as far as they do in other turtles. The nostrils are elongated and rest on the top of the skull, slightly posited forward, and are unusually horizontal compared to sea turtles. The jugal bones (cheekbones) are rounded as opposed to triangular in sea turtles. The articular bone, which formed the jaw joint, was probably heavily encased in cartilage. The jaw probably moved in a hammering motion. Five neck vertebrae were recovered from the holotype, and it probably had eight in total in life; they are X shaped, procoelous–concave on the side towards the head and convex on the other–and their thick frame indicates strong neck muscles. Ten thoracic vertebrae were found, increasing in size until the sixth then rapidly decreasing, and they have little connection with the carapace. The three vertebrae of the sacrum are short and flat. It probably had eighteen tail vertebrae; the first eight to ten (probably in the same area as the carapace) had neural arches, whereas the remaining did not. whose juveniles have an average growth rate of per year. The carapace, in life, probably featured a row of ridges along the midline over the chest region, perhaps totaling in seven ridges, with each ridge peaking at either This leathery carapace is also seen in the leatherback sea turtle. The spongy makeup is similar to the bones seen in open ocean going vertebrates such as dolphins or ichthyosaurs, and was probably also an adaptation to reduce overall weight.
*Archelon* обладал отчетливо удлиненной и узкой головой. У него был выраженный крючковидный клюв, который, вероятно, был покрыт чехлом при жизни, напоминая клювы хищных птиц. Однако, на заднем крае, режущая кромка клюва тупая по сравнению с таковой у этих животных. Большая часть длины головы обусловлена удлиненными предчелюстными и верхнечелюстными костями – передней частью клюва у этого животного. Скуловые кости, из-за удлиненной головы, не выступают так сильно, как у других черепах. Ноздри удлиненные и расположены на верхней части черепа, слегка смещены вперед и необычно горизонтальны по сравнению с морскими черепахами. Скуловые кости (щечные кости) округлые, в отличие от треугольных у морских черепах. Сочленённая кость, формирующая челюстной сустав, вероятно, была обильно покрыта хрящом. Челюсть, вероятно, двигалась в молотообразных движениях. Из голотипа было извлечено пять шейных позвонков, и, вероятно, их было восемь в общей сложности при жизни; они имеют X-образную форму, прокоэльные – вогнутые со стороны головы и выпуклые с другой, – и их массивная структура указывает на сильные мышцы шеи. Было обнаружено десять грудных позвонков, увеличивающихся в размере до шестого, а затем быстро уменьшающихся, и они слабо связаны с панцирем. Три позвонка крестца короткие и плоские. Вероятно, у него было восемнадцать хвостовых позвонков; первые восемь-десять (вероятно, в той же области, что и панцирь) имели нервные дуги, а остальные – нет. У молодых особей средняя скорость роста составляет около в год. Панцирь, вероятно, имел ряд гребней вдоль средней линии над грудной областью, возможно, в общей сложности семь гребней, каждый из которых достигал пика в одном из этих мест. Такой кожистый панцирь также встречается у кожистой морской черепахи. Губчатое строение сходно с костями, наблюдаемыми у морских позвоночных, таких как дельфины или ихтиозавры, и, вероятно, также было адаптацией для снижения общего веса.
Archelon had a distinctly elongated and narrow head. It had a defined hooked beak which was probably covered in a sheath in life, reminiscent of the beaks of birds of prey. However, in the back, the cutting edge of the beak is dull compared to such animals. Much of the length of the head derives from the elongated premaxillae–which is the front part of the beak in this animal–and maxillae. The jugal bones, the cheek bones, due to the elongate head, do not project as far as they do in other turtles. The nostrils are elongated and rest on the top of the skull, slightly posited forward, and are unusually horizontal compared to sea turtles. The jugal bones (cheekbones) are rounded as opposed to triangular in sea turtles. The articular bone, which formed the jaw joint, was probably heavily encased in cartilage. The jaw probably moved in a hammering motion. Five neck vertebrae were recovered from the holotype, and it probably had eight in total in life; they are X shaped, procoelous–concave on the side towards the head and convex on the other–and their thick frame indicates strong neck muscles. Ten thoracic vertebrae were found, increasing in size until the sixth then rapidly decreasing, and they have little connection with the carapace. The three vertebrae of the sacrum are short and flat. It probably had eighteen tail vertebrae; the first eight to ten (probably in the same area as the carapace) had neural arches, whereas the remaining did not. whose juveniles have an average growth rate of per year. The carapace, in life, probably featured a row of ridges along the midline over the chest region, perhaps totaling in seven ridges, with each ridge peaking at either This leathery carapace is also seen in the leatherback sea turtle. The spongy makeup is similar to the bones seen in open ocean going vertebrates such as dolphins or ichthyosaurs, and was probably also an adaptation to reduce overall weight.
Пластрон
Пластрон черепахи, его нижняя сторона, состоит (от переднего края головы к заднему краю хвоста) из эпипластрона, энтопластрона, который мал и вклинивается между первым и гиопластроном; далее следует гипопластрон и, наконец, ксифипластрон. Пластрон в целом толстый.
У протостегид эпипластрон и энтопластрон срастаются, образуя единую структуру, называемую «энтепипластроном» или «парапластроном». Этот энтепипластрон имеет Т-образную форму, в отличие от Y-образных энтопластронов у других черепах. Верхний край Т закругляется, за исключением центра, где имеется небольшой выступ. Наружная сторона слегка выпуклая и немного изогнута от тела. Два конца Т-образной структуры уплощаются, расширяются и становятся тоньше по мере удаления от центра. Возможно, он мог охотиться на крупную рыбу и рептилий, однако не исключено, что острый клюв использовался исключительно в схватках с другими архелонами. Наутилус Eutrephoceras dekayi был найден в большом количестве рядом с экземпляром архелона и, вероятно, являлся потенциальным источником пищи. Архелон также мог изредка питаться останками с поверхности воды. В то же время, большое соотношение размера ласт к панцирю у протостегид и аналогично большое размахивание ласт, как у хищной челонидовой морской черепахи (Caretta caretta), в сочетании с широким телом, указывают на то, что они могли преследовать активную добычу, хотя, вероятно, не могли поддерживать высокую скорость. В целом, это, вероятно, был достаточно хороший пловец, способный к путешествиям в открытом океане.
Палеоэкология
Архелон обитал на мелководье Западного Внутреннего Морского Пути. Дакоты позднего мелового периода были затоплены в Северной Внутренней Субпровинции – области, характеризующейся умеренными до прохладных температур и обилием плезиозавров, гисперорнитиформных морских птиц и мозазавров, особенно Платекарпуса. Нет ископаемых свидетельств миграции позвоночных между северной и южной провинциями. Хотя акулы в целом были более распространены в южной провинции, из формации Пьер-Шейл известны несколько их видов, включая Сквалус, Скваликоракс, Псевдокоракс и Кретоламну, а также белемниты, похожие на кальмаров, и наутилусы. Другие черепахи смогли выжить благодаря некоторым терморегуляторным возможностям. Средняя температура воды могла снижаться в зависимости от предполагаемого уровня CO2. Однако некоторые ископаемые из Канзасского Пьер-Шейла маастрихтского возраста могли быть разрушены миллионы лет назад, и возможно, что Архелон выжил до позднего маастрихтского периода.