Введение
Место, где птица высиживает яйца
Гнездо птицы – это место, где птица откладывает и высиживает яйца, а также выращивает птенцов. Хотя этот термин обычно относится к конкретной структуре, построенной самой птицей – например, к травянистому чашеобразному гнезду американского дрозда или европейского скворца, или к искусно сплетенному подвесному гнезду орондолы Монтесумы или ткачика, – это слишком узкое определение. Для некоторых видов гнездо – это просто неглубокое углубление в песке; для других – дупло, оставленное сломанной веткой, нора, вырытая в земле, полость, выдолбленная в дереве, огромная гниющая куча растительности и земли, полка из засохшей слюны или глиняный купол с входным туннелем. Самые маленькие птичьи гнезда – это гнезда некоторых колибри, крошечные чашечки, которые могут быть всего лишь в поперечнике и в высоту. На другом конце спектра, некоторые курганы, построенные кустарниковым скворцом, имеют более чем в диаметре и достигают почти в высоту. Изучение птичьих гнезд известно как калиология. Не все виды птиц строят гнезда. Некоторые виды откладывают яйца прямо на землю или на скалистые уступы, в то время как гнездовые паразиты откладывают свои яйца в гнезда других птиц, позволяя неосознающим "приемным родителям" заботиться о потомстве. Хотя гнезда в основном используются для размножения, их также можно повторно использовать в негнездовой сезон для ночлега, а некоторые виды строят специальные ночлежные гнезда или зимние гнезда, которые используются исключительно для ночлега. Большинство птиц строят новое гнездо каждый год, хотя некоторые ремонтируют старые. Большие гнезда-платформы (или аэрии) некоторых орлов используются и ремонтируются в течение нескольких лет. В большинстве гнездостроящих видов самка выполняет большую часть или всю работу по строительству гнезда, в других оба партнера вносят свой вклад; иногда самец строит гнездо, а самка выстилает его. Однако у некоторых полигинных видов самец строит гнездо в основном или полностью. Гнездо также может быть частью брачного поведения, например, у ткачиков. Способность выбирать и поддерживать хорошие места для гнезд и строить качественные гнезда может отбираться самками этих видов. У некоторых видов молодые особи из предыдущих выводков могут также помогать взрослым.
Тип
Не все виды птиц строят или используют гнезда. Некоторые гагарки, например, – обыкновенная гагара, толстоклювая гагара и кайра – откладывают яйца непосредственно на узкие скалистые уступы, которые они используют в качестве мест размножения. Яйца этих видов резко заострены с одного конца, благодаря чему при толчке они вращаются по кругу. Это критически важно для выживания развивающихся яиц, поскольку нет гнезд, чтобы предотвратить их скатывание со скалы. Вероятно, из-за уязвимости своих незащищенных яиц, родительские птицы этих видов редко оставляют их без присмотра. Расположение и конструкция гнезда сильно зависят от местной топографии и других абиотических факторов. Королевские и императорские пингвины также не строят гнезд; вместо этого они подгребают яйца и птенцов между ног и в складки кожи на нижней части живота. Это позволяет им перемещаться во время инкубации, хотя на практике регулярно это делает только императорский пингвин. Императорские пингвины размножаются в самые суровые месяцы антарктической зимы, и их подвижность позволяет им формировать огромные плотные скопления, которые помогают им выдерживать экстремальные ветры и низкие температуры сезона. Без возможности делиться теплом тела (температура в центре плотной группы может быть на 10°C выше температуры окружающего воздуха) пингвины тратили бы гораздо больше энергии на поддержание тепла, и попытки размножения, вероятно, потерпели бы неудачу. Некоторые виды, гнездящиеся в расщелинах, такие как пепельный буревестник, голубой кайр, евразийская неясыть и бурая неясыть, откладывают яйца в относительной защите расщелин в скалах или между валунами, но не добавляют никакого дополнительного материала для гнезда. Поту откладывают свое единственное яйцо прямо на сломанный пень или в неглубокое углубление на ветке – обычно там, где отмерла и отпала направленная вверх ветвь, оставив небольшой шрам или сучок. Гнездовые паразиты, такие как ковбовые трясогузки Нового Света, медососы и многие кукушки Старого Света и Австралазии, откладывают свои яйца в активные гнезда других видов.
Скребь
Самым простым типом гнезда является скребок – неглубокое углубление в почве или растительности. Этот тип гнезда, как правило, имеет достаточно высокий бортик, чтобы яйца не выкатывались, и иногда выстилается кусочками растительности, мелкими камнями, ракушечными фрагментами или перьями. Эти материалы могут помочь замаскировать яйца или обеспечить некоторую степень теплоизоляции, а также удержать яйца на месте и предотвратить их погружение в грязь или песок в случае затопления гнезда. Скребки строят страусы, большинство тинаму, многие утки, большинство куликов, большинство крачек, некоторые соколы, фазаны, перепела, куропатки, дрофы и саджа. Яйца и птенцы в скребках, а также высиживающие их взрослые птицы, более уязвимы для хищников и неблагоприятных погодных условий, чем в более защищенных гнездах; они находятся на открытом месте на земле, где мало укрытий. Яйца большинства гнездящихся на земле птиц (включая использующих скребки) имеют камуфляжную окраску, помогающую им маскироваться, когда взрослые птицы не сидят на них; цвет обычно соответствует окружающей среде. Взрослые птицы также хорошо замаскированы и могут быть трудно выгнать из гнезда. Большинство наземно гнездящихся видов обладают хорошо развитыми демонстрационными поведением, предназначенными для отвлечения (или отпугивания) потенциальных хищников от гнезда. У большинства видов с таким типом гнезда птенцы вылупляются способными к самостоятельному передвижению и быстро покидают гнездо. В холодных климатических условиях (например, в высоких широтах Арктики или в горах) глубина скребка может быть критически важна для выживания развивающихся яиц и успешности высиживания. Скребок должен быть достаточно глубоким, чтобы защитить яйца от охлаждения ветром, но не слишком глубоким, чтобы яйца и высиживающая птица не подвергались чрезмерному охлаждению от температуры почвы, особенно там, где вечная мерзлота поднимается всего на несколько сантиметров ниже гнезда. Исследования показали, что яйцо в скребке теряет тепло на 9% медленнее, чем яйцо, лежащее на земле рядом с гнездом; в скребке, выстланном растительностью, потеря тепла снижается еще на 25%. Изоляционные свойства подстилки, очевидно, так важны для выживания яиц, что некоторые виды, например, кулики-чибисы, восстанавливают экспериментально измененный уровень изоляции до прежнего уровня (добавляя или удаляя материал по мере необходимости) в течение 24 часов. В жарком климате, например, в пустынях и на солончаках, тепло, а не холод, может погубить развивающиеся эмбрионы. В таких местах скребки обычно неглубокие и выстилаются нерастительным материалом (ракушками, перьями, палочками и почвой), что обеспечивает конвективное охлаждение при движении воздуха над яйцами. Некоторые виды, например, длиннохвостый ночной ястреб и краснохвостая тропик-птица, помогают снизить температуру гнезда, размещая его в частичной или полной тени. Другие, в том числе некоторые кулики, затеняют яйца своим телом, сидя над ними. Некоторые кулики также смачивают грудные перья водой, а затем садятся на яйца, обеспечивая влажность для испарительного охлаждения. Родительские птицы не перегреваются во время инкубации, часто меняясь местами и стоя в воде, когда не высиживают. Техника строительства скребка незначительно варьируется в зависимости от вида. Например, гнездящиеся на пляже крачки формируют свои гнезда, раскачиваясь телом на песке в выбранном месте, а речные крачки строят свои скребки ногами, отбрасывая песок назад, лежа на животе и медленно поворачиваясь по кругу. Страус также выгребает скребок ногами, стоя при этом. Многие тинаму откладывают яйца на неглубокий коврик из опавших листьев, который они собирают и размещают под кустарниками или между корнями деревьев, а кагу откладывают яйца на кучу опавших листьев у бревна, ствола дерева или растительности. Хохлатые кулики топчут травянистую площадь, выравнивая ее ногами, а затем откладывают яйца, в то время как другие кулики, гнездящиеся в траве, сгибают растительность над гнездами, чтобы избежать обнаружения сверху. Многие самки уток, особенно в северных широтах, выстилают свои неглубокие скребки пуховыми перьями, выщипанными с груди, а также небольшим количеством растительности. Среди птиц, гнездящихся в скребках, трехполосый бегун и египетский чибис уникальны тем, что частично зарывают свои яйца в песок скребка.
Кургана
Захоронение яиц как способ инкубации достигает своего пика у австралийских мегаподов. Несколько видов мегаподов строят огромные курганы из земли, веток, палок, сучьев и листьев и откладывают яйца в гниющую массу. Тепло, выделяемое этими курганами, которые по сути являются гигантскими компостными кучами, согревает и инкубирует яйца. — изначально считались аборигенскими кухонными отходами. У большинства видов, строящих курганы, самцы выполняют основную часть или всю работу по строительству и поддержанию гнезда. Используя свои сильные ноги и лапы, самец собирает материал из окружающей области выбранного места гнезда, постепенно создавая коническую или колоколообразную насыпь. Этот процесс может занимать от пяти до семи часов в день в течение более месяца. Хотя курганы обычно используются повторно в течение нескольких сезонов размножения, каждый год необходимо добавлять новый материал для поддержания необходимого уровня тепла. Самка начинает откладывать яйца в гнездо только тогда, когда температура в кургане достигает оптимального уровня. Температура и влажность кургана критически важны для выживания и развития яиц, поэтому они тщательно регулируются на протяжении всего периода размножения (который может длиться до восьми месяцев), главным образом самцом. Если температура в центре кургана немного низкая, он добавляет свежий влажный материал и перемешивает его; если она слишком высокая, он открывает верх кургана, чтобы выпустить избыточное тепло. Этот регулярный мониторинг также предотвращает уплотнение материала кургана, что могло бы затруднить диффузию кислорода к яйцам и усложнить вывод птенцов после вылупления. Недавнее исследование показало, что половое соотношение у птенцов австралийской кустарниковой индейки тесно связано с температурой в кургане; самки вылупляются из яиц, инкубированных при более высоких средних температурах. Фламинго строят иные курганные гнезда. Используя клювы, чтобы подтягивать материал к себе, они формируют конусообразную насыпь из грязи, располагая ее между высокими стеблями, с небольшим углублением сверху для размещения единственного яйца. Высота гнезда варьируется в зависимости от субстрата, на котором оно построено: гнезда на глинистых участках в среднем выше, чем на сухих или песчаных участках.
Логово
В гнезде в норе почва играет иную роль: здесь яйца и птенцы – а в большинстве случаев и гнездящийся родитель – укрыты под землей. Большинство птиц, гнездящихся в норах, выкапывают собственные норы, но некоторые используют норы, вырытые другими видами, и называются вторичными гнездостроителями; например, обыкновенные неясыти иногда используют норы сусликов, луговых собачек, барсуков или черепах, а эндемичные для Китая белобровные гаички – отверстия наземных грызунов, а обыкновенные зимородки изредка гнездятся в кроличьих норах. Гнезда в норах особенно распространены среди морских птиц в высоких широтах, поскольку они обеспечивают защиту от холода и хищников. Среди видов, использующих гнезда в норах, – тупики, олуши, некоторые мегаподы, мотомтоды, тоди, большинство зимородков, краб-плясун, горные пищухи и листовертихи. Большинство птиц, гнездящихся в норах, выкапывают горизонтальный туннель в вертикавый (или почти вертикальный) земляной обрыв, с камерой на конце туннеля для яиц. Длина туннеля варьируется в зависимости от субстрата и вида; береговые ласточки делают относительно короткие туннели, например, от… до…, в то время как туннели волнового попугая могут простираться более чем на три метра (почти 10 футов). Некоторые виды, включая наземных пухноклювов, предпочитают плоскую или слегка наклонную местность, выкапывая входные туннели под углом. В более экстремальном примере барбет Дарно выкапывает вертикальный туннельный ствол глубиной более метра, с гнездовой камерой, вырытой в стороне на некоторой высоте над дном ствола; такая конструкция помогает предотвратить затопление гнезда во время сильных дождей. Райские зимородки с рыжей грудкой выкапывают гнезда в уплотненной глине активных термитников, либо на земле, либо на деревьях. Птицы используют комбинацию клюва и лап для выкапывания нор. Туннель начинается с клюва; птица либо зондирует землю, чтобы создать углубление, либо летит к выбранному месту гнезда на скальной стене и ударяет по нему клювом. Последний метод не лишен опасностей; есть сообщения о том, что зимородки получали смертельные травмы при таких попытках. Береговые ласточки запоминают местоположение своего гнезда в колонии и принимают любого птенца, помещенного в это гнездо, до момента оперения. Не все птицы, гнездящиеся в норах, непосредственно высиживают своих птенцов. Некоторые виды мегапод зарывают яйца в песчаные ямы, где их согревают солнечный свет, подземная вулканическая активность или гниющие корни деревьев. Уровень хищничества на некоторые виды птиц, гнездящихся в норах, может быть довольно высоким; например, на лесных островах Аляски в 1977 году речные выдры уничтожили около 23 процентов популяции вилохвостых буревестников за один сезон размножения. Есть данные, свидетельствующие о том, что повышенная уязвимость может побудить некоторые виды птиц, гнездящихся в норах, формировать колонии или гнездиться ближе к конкурирующим парам в районах с высоким уровнем хищничества, чем они могли бы сделать в других условиях.
Полость
Полостное гнездо – это камера, обычно в живой или мертвой древесине, но иногда в стволах папоротников-деревьев или крупных кактусов, включая сагуаро. Относительно небольшое число видов, включая дятлов, трогонов, некоторых поползней и многих барбетов, способны выкапывать собственные полости. Гораздо больше видов – включая попугаев, синиц, иволок, большинство рогатых птиц, некоторых зимородков, некоторых сов, некоторых уток и некоторых мухоловок – используют естественные полости или те, которые были оставлены видами, способными их выкапывать; они также иногда отбирают полостные гнезда у их создателей. Виды, выкапывающие собственные полости, называются «первичными полостными гнездящимися», а те, кто использует естественные полости или выкопанные другими видами, – «вторичными полостными гнездящимися». Как первичные, так и вторичные полостные гнездящиеся могут быть привлечены к использованию скворечников (также известных как птичьи домики); они имитируют естественные полости и могут быть критически важны для выживания видов в районах, где естественных полостей недостаточно. Дятлы используют свои долотообразные клювы для выкапывания полостных гнезд, процесс, который в среднем занимает около двух недель. Полости обычно выкапываются на нижней стороне ветви, предположительно, чтобы затруднить доступ хищникам к гнезду и снизить вероятность затопления гнезда дождем. Также есть данные, что гниль древесины, вызванная грибком, может облегчить выкапывание древесины на нижней стороне наклонных стволов и ветвей. Хотя некоторые виды, по-видимому, предпочитают выбирать отверстия с определенной ориентацией, исследования (на данный момент) не показали устойчивых различий в проценте успешного вылета птенцов из гнезд, ориентированных в разных направлениях. У них есть различные способы снизить эту вероятность. Красноклювые дятлы очищают кору вокруг входа и просверливают углубления над и под отверстием; поскольку они гнездятся в живых деревьях, образующийся поток смолы создает барьер, препятствующий проникновению змей к гнезду. Красногрудые поползни размазывают сок вокруг входных отверстий в свои гнезда, а белогрудые поползни втирают вокруг них пахнущих отпугивающе насекомых. Евразийские поползни замуровывают часть входных отверстий грязью, уменьшая размер и иногда удлиняя туннельную часть камеры. Большинство самок рогатых птиц запечатываются в своих полостных гнездах, используя смесь грязи (в некоторых видах, принесенной самцами), остатков пищи и собственных экскрементов, чтобы уменьшить входное отверстие до узкой щели. Известно, что некоторые птицы используют гнезда насекомых, в которых они создают полость для откладки яиц. К ним относятся пестрый дятел, который гнездится в древесных гнездах муравьев рода Crematogaster, и воротниковый зимородок, который использует термитники.
Чашка
Внутри чашеобразное гнездо гладкое, полусферическое, с глубоким углублением для яиц. Большинство гнезд сделаны из податливых материалов, включая траву, хотя небольшое их количество строится из грязи или слюны. Гнезда такого типа строят многие воробьинообразные и некоторые неворобьинообразные птицы, в том числе некоторые колибри и стрижи. Небольшие виды птиц, принадлежащие к более чем 20 семействам воробьинообразных, а также несколько неворобьинообразных – включая большинство колибри, корольки и гребенчики рода Regulus, некоторых тиранновых мухоловок и несколько новосветных певунов – используют значительное количество паучьего шелка при строительстве своих гнезд. Этот легкий материал прочен и чрезвычайно эластичен, позволяя гнезду облегать взрослую особь во время насиживания (снижая теплопотери), а затем растягиваться по мере роста птенцов; благодаря своей липкости он также помогает закрепить гнездо на ветке или листе. Толщина стенок гнезда, глубина гнезда, площадь поверхности,
В случае гнезд хищных птиц, или орлиных гнезд (также называемых эри), они часто используются на протяжении многих лет, с добавлением нового материала в каждый период размножения. В некоторых случаях гнезда вырастают настолько большими, что могут нанести структурный вред самому дереву, особенно во время сильных штормов, когда вес гнезда может создавать дополнительное напряжение на ветвях, раскачиваемых ветром.
In the case of raptor nests, or eyries (also spelled aerie), these are often used for many years, with new material added each breeding season. In some cases, the nests grow large enough to cause structural damage to the tree itself, particularly during bad storms where the weight of the nest can cause additional stress on wind tossed branches.
Подвеска
Подвешенное гнездо – это вытянутый мешок, сплетенный из податливых материалов, таких как трава и растительные волокна, и подвешенный к ветке. Оропендолы, кацики, иволги, ткачики и нектарницы – одни из видов, которые строят подвешенные гнезда. У ткачиков гнездо представляет собой подвеску, свисающую с одной точки на ветке, в то время как многие другие птицы используют более одной ветки для поддержки гнезда.
Сфера
Сферическое гнездо имеет округлую форму; оно полностью закрыто, за исключением небольшого отверстия для входа. Большинство сферических гнезд сплетаются из растительного материала. Часто используются паутинные сети, к которым для маскировки приклеиваются другие материалы, такие как лишайники. Маятник-капчик строит ложные входы, а родительская птица тщательно закрывает настоящий вход, когда покидает гнездо. Входы обложены паутиной, которая помогает герметизировать отверстия.
Защита гнезда и санитария
Многие виды птиц маскируют свои гнезда, чтобы защитить их от хищников. Некоторые виды выбирают недоступные места для гнездования или строят гнездо таким образом, чтобы отпугнуть хищников. Птичьи гнезда также могут служить местообитаниями для других видов-инкубитов, которые не обязательно оказывают прямое влияние на птицу. Птицы также выработали меры по санитарии гнезд, чтобы снизить воздействие паразитов и патогенов на птенцов. Некоторые водные виды, такие как поганки, очень осторожны при приближении к гнезду и покидании его, чтобы не выдать его местоположение. Некоторые виды используют листья, чтобы прикрыть гнездо перед уходом. Наземные птицы, такие как чибисы, могут использовать демонстрацию сломанного крыла или имитацию нор грызунов, чтобы отвлечь хищников от гнезд. Многие виды атакуют хищников или потенциальных хищников вблизи своих гнезд. Королевские птицы нападают на других птиц, подлетающих слишком близко. В Северной Америке северные пересмешники, голубые сойки и арктические крачки могут клевать достаточно сильно, чтобы нанести кровотечение. В Австралии говорят, что птица, нападающая на человека возле гнезда, «пикирует» его. Австралийская сорока особенно известна таким поведением. Гнезда могут стать домом для множества других организмов, включая паразитов и патогены. Экскременты птенцов также представляют проблему. У большинства воробьиных взрослые птицы активно удаляют фекальные мешочки птенцов на расстояние или съедают их. Считается, что это помогает предотвратить обнаружение гнезд наземными хищниками. Однако молодые хищные птицы обычно избавляются от экскрементов за пределы гнезда. Мухи рода Protocalliphora специализировались на паразитизме в гнездах, а их личинки питаются кровью птенцов. Показано, что некоторые птицы выбирают ароматный зеленый растительный материал для строительства гнезд, который может обладать инсектицидными свойствами, в то время как другие используют такие материалы, как экскременты плотоядных, чтобы отпугивать мелких хищников. Некоторые городские птицы, домашние воробьи и щеглы в Мексике, стали использовать окурки, содержащие никотин и другие токсичные вещества, отпугивающие клещей и других эктопаразитов. Некоторые птицы используют в своих гнездах кусочки змеиной кожи. Предполагается, что это может отпугивать некоторых хищников гнезд, таких как белки.
Колониальное гнездование
Хотя большинство птиц гнездятся поодиночке, некоторые виды – включая морских птиц, пингвинов, фламинго, многих цапель, чаек, крачек, ткачиков, некоторых врановых и некоторых воробьев – собираются вместе в значительные колонии. Птицы, гнездящиеся колониями, могут извлекать выгоду из усиленной защиты от хищничества. Они также могут эффективнее использовать запасы пищи, следуя за более успешными кормящимися птицами к местам их добычи.
Экологическое значение
При строительстве гнезд птицы выступают инженерами экосистемы, создавая укрытый микроклимат и концентрированные источники пищи для беспозвоночных. В глобальном списке видов перечислено восемнадцать отрядов беспозвоночных, встречающихся в птичьих гнездах.
В человеческой культуре
Многие птицы могут гнездиться вблизи человеческих поселений. Помимо гнездовых ящиков, которые часто используются для привлечения птиц, гнездящихся в дуплах (см. ниже), другие виды также получали поддержку: например, белые аисты, гнездящиеся вблизи жилья, охранялись и почитались во многих культурах, а гнездование сапсанов на высоких современных или исторических зданиях вызывало широкий общественный интерес. Колониальные гнездящиеся птицы производят гуано в местах гнездования и вокруг них, которое является ценным удобрением, особенно на тихоокеанском побережье Анд и в других регионах. Слюна съедобного салангана используется для приготовления супа из птичьих гнезд, который на протяжении долгого времени считается деликатесом в Китае. Сбор гнезд саланганов – прибыльный бизнес: за один год с Борнео в Китай было экспортировано более 3,5 миллионов гнезд, а в 2008 году объем этой индустрии оценивался в 1 миллиард долларов США в год (и продолжал расти). Пекинский национальный стадион, основная арена летних Олимпийских игр 2008 года, получил прозвище «Птичье гнездо» из-за своего архитектурного дизайна, который его создатели сравнили с плетеным птичьим гнездом. В XIX и начале XX веков натуралисты часто собирали птичьи яйца и гнезда. Практика коллекционирования яиц, или оология, теперь запрещена во многих странах мира; изучение птичьих гнезд называется калиологией.
Искусственные птичьи гнезда
Птичьи гнезда также строятся людьми для помощи в сохранении определенных видов птиц (например, ласточек). Гнезда для ласточек обычно строятся из гипса, дерева, терракоты или штукатурки. Искусственные гнезда, такие как скворечники, являются важным инструментом охраны для многих видов, однако программы установки скворечников редко сравнивают их эффективность с особями, не использующими скворечники. Красноногие соколы, использующие скворечники в сильно антропогенных ландшафтах, выводили меньше птенцов, чем те, кто гнездится в естественных гнездах, а также чем пары, гнездящиеся в скворечниках в более естественных условиях обитания.