Введение

Кукушки – птицы семейства кукулиных, единственный таксон в отряде кукулеобразных. В семейство кукушек входят обыкновенный, или европейский, кукушка, бегуны, коэли, малькоги, куа, кукалы и ани. Кукалы и ани иногда выделяют в отдельные семейства – Centropodidae и Crotophagidae, соответственно. Отряд кукулеобразных (Cuculiformes) – один из трех, составляющих надряд Otidimorphae, два других – туракообразные и дрофаобразные. Семейство кукулиных (Cuculidae) включает 150 видов, разделенных на 33 рода. Кукушки обычно птицы среднего размера, стройного телосложения. Большинство видов обитает на деревьях, хотя значительная часть предпочитает наземный образ жизни. Семейство имеет космополитическое распространение, при этом большинство видов обитает в тропиках. Некоторые виды мигрируют. Кукушки питаются насекомыми, личинками насекомых, а также различными другими животными и плодами. Некоторые виды являются гнездовыми паразитами, откладывая свои яйца в гнезда других видов, что породило метафору «кукушкино яйцо», но большинство видов самостоятельно выкармливают птенцов. Кукушки играли важную роль в человеческой культуре на протяжении тысячелетий, фигурируя в греческой мифологии как священные птицы богини Геры. В Европе кукушка ассоциируется с весной и измененостью, например, в пьесе Шекспира «Потерянный труд любви». В Индии кукушки священны Камадеве, богу любви и желания, а в Японии кукушка символизирует безответную любовь.

Описание

Кукушки – птицы среднего размера, варьирующиеся в размерах от маленького бронзового кукушки весом 17 г до умеренно крупных птиц, таких как гигантская кукушка Мадагаскара, кораллоклювый кукушка Индокитая, кукушка с бороздчатым клювом и различные крупные кукушки Индо-Тихоокеанского региона, такие как голиафский кукушка с Халмахеры, тиморский кукушка, кукушка с бугристой головой, кукушка с клювом цвета слоновой кости, фиолетовый кукушка и более крупные формы кукушки-фезанта. Кукушка с бороздчатым клювом, достигающая в длину и веса, является самым крупным паразитическим кукушкой. Обычно половой диморфизм по размеру незначителен, но там, где он присутствует, может быть больше самец или самка. Одной из наиболее важных отличительных особенностей семейства являются ноги, зигодактильные, то есть два внутренних пальца направлены вперед, а два внешних – назад. Существуют две основные формы тела: древесные виды (например, обыкновенный кукушка), стройные с короткими цепками, и наземные виды (например, дорожные бегуны), более коренастые с длинными цепками. Почти у всех видов длинные хвосты, используемые для управления у наземных видов и в качестве руля во время полета у древесных видов. Форма крыльев также варьируется в зависимости от образа жизни: у более перелетных видов, таких как черноклювый кукушка, длинные узкие крылья, способные к сильному прямому полету, а у более наземных и оседлых кукушек, таких как кукалы и малкоги, более короткие округлые крылья и более тяжелый, парящий полет. Подсемейство Cuculinae включает в себя паразитических кукушек Старого Света. Они обычно соответствуют классической форме, с (обычно) длинными хвостами, короткими ногами, длинными узкими крыльями и древесным образом жизни. Самый крупный вид, кукушка с бороздчатым клювом, также имеет самый крупный клюв в семействе, напоминающий клюв рогатого кукушки. Подсемейство Phaenicophaeinae включает в себя непаразитических кукушек Старого Света, а также куа, малког и наземных кукушек. Они больше похожи на наземных кукушек, с сильными и часто длинными ногами и короткими округлыми крыльями. Подсемейство обычно имеет более яркое оперение и ярко окрашенную голую кожу вокруг глаз. Кукалы – еще одно наземное подсемейство Старого Света, состоящее из кукушек с длинным хвостом, длинными ногами и короткими крыльями. Это крупные, коренастые птицы, самый большой из которых, большой черный кукал, примерно такого же размера, как кукушка с бороздчатым клювом. Роды подсемейства Coccyzinae древесные и длиннохвостые, а также имеют ряд крупных островных форм. Наземные кукушки Нового Света похожи на азиатских по длинным ногам и наземному образу жизни, включая длинноклювого дорожного бегуна, который может развивать скорость до 30 км/ч при преследовании добычи. Последнее подсемейство включает в себя атипичных анисов, представляющих собой маленьких, неуклюжих анисов и более крупную кукушку гуира. У анисов массивные клювы и гладкие, блестящие перья. Перья кукушек обычно мягкие и часто намокают под сильным дождем. Кукушки часто греются на солнце после дождя, а анисы, высушиваясь, держат крылья открытыми, как стервятники или бакланы. В оперении семейства наблюдается значительная вариабельность. Некоторые виды, особенно паразиты, имеют камуфляжное оперение, в то время как другие имеют яркое и сложное оперение. Это особенно верно для Chrysococcyx, или блестящих кукушек, у которых переливающееся оперение. Некоторые кукушки похожи на ястребов рода Accipiter с полосами на нижней стороне; это, по-видимому, тревожит потенциальных хозяев, позволяя самке получить доступ к гнезду хозяина. Молодые особи некоторых паразитов окрашены так, чтобы напоминать молодых особей хозяина. Например, азиатские коэли, размножающиеся в Индии, имеют черное потомство, чтобы напоминать своих вороновых хозяев, в то время как у австралийских коэлей птенцы коричневые, как их хозяева-медососы. Половой диморфизм в оперении нечасто встречается у кукушек, но наиболее распространен у паразитических видов Старого Света. У кукушек 10 и 9–13. Все виды имеют 10, за исключением анисов, у которых их восемь.

Распространение и среда обитания

Кукушки имеют космополитическое распространение, встречаясь на всех континентах, кроме Антарктиды. Они отсутствуют на юго-западе Южной Америки, на крайнем севере и северо-западе Северной Америки, а также в самых засушливых районах Ближнего Востока и Северной Африки (хотя там они встречаются во время пролёта). Обычно они встречаются лишь случайно на океанических островах Атлантического и Индийского океанов, но один вид размножается на ряде островов Тихого океана, а другой – перелётный вид, зимующий на большей части Тихого океана. Подсемейство Cuculinae – самое широко распространённое среди кукушек и встречается в Европе, Азии, Африке, Австралии и Океании. Среди Phaenicophaeinae малькохи и азиатские наземные кукушки ограничены Южной Азией, куа эндемичны для Мадагаскара, а желтоклювая кукушка широко распространена в Африке. Кукалы встречаются от Африки через тропическую Азию на юг до Австралии и Соломоновых островов. Оставшиеся три подсемейства распространены в Новом Свете и встречаются как в Северной, так и в Южной Америке. Кокцизины распространяются дальше всего на север из трёх подсемейств, размножаясь в Канаде, тогда как анисы встречаются до северной Флориды, а типичные наземные кукушки – на юго-западе Соединённых Штатов. Для кукушек подходящая среда обитания обеспечивает источник пищи (преимущественно насекомых, особенно гусениц) и место для размножения; для гнездовых паразитов необходимо подходящее местообитание для видов-хозяев. Кукушки встречаются в самых разнообразных средах обитания. Большинство видов обитает в лесах и лесополосах, особенно в вечнозелёных тропических лесах, где они обычно, но не исключительно, ведут древесный образ жизни. Некоторые виды обитают в мангровых лесах или даже ограничены ими; к ним относятся малобронзовая кукушка из Австралии, некоторые малькохи, кукалы и, как следует из названия, мангровый кукушка Нового Света. Помимо лесов, некоторые виды кукушек занимают более открытые пространства; это могут быть даже засушливые районы, такие как пустыни, в случае большого бегуна или бледной кукушки. Перелётные виды умеренного пояса, такие как обыкновенная кукушка, обитают в широком диапазоне сред обитания, чтобы максимально использовать потенциальных хозяев для гнездового паразитизма, от тростниковых зарослей (где они паразитируют на тростниковых камышевок) до безлесных вересковых пустошей (где они паразитируют на полевых жаворонков).

Миграция

Большинство видов кукушек оседлы, но некоторые совершают регулярные сезонные миграции, а другие – частичные миграции в пределах части своего ареала. Виды, гнездящиеся в более высоких широтах, мигрируют в более теплые климаты зимой из-за доступности пищи. Длиннохвостая кукушка, гнездящаяся в Новой Зеландии, совершает перелет к местам зимовки в Полинезии, Микронезии и Меланезии, что называют «возможно, самой выдающейся перелетной миграцией среди всех наземных птиц». Желтоклювая и черноклювая кукушки гнездятся в Северной Америке и преодолевают Карибское море без остановок, пролетая 4000 км. К другим видам, совершающим длительные перелеты, относятся кукушка-малютка, летящая из Африки в Индию, и обыкновенная кукушка из Европы, которая без остановок пересекает Средиземное море и пустыню Сахара во время перелета между Европой и центральной Африкой. В Африке 10 видов совершают регулярные внутриконтинентальные миграции, которые описываются как поляризованные: они проводят негнездовой сезон в тропическом центре континента и перемещаются на север и юг для размножения в более засушливых и открытых саваннах и пустынях. Аналогичная ситуация наблюдается в Неотропике, где ни один вид не демонстрирует такую модель миграции, и в тропической Азии, где она встречается лишь у одного вида. Около 83% австралийских видов – частичные мигранты в пределах Австралии или перемещаются в Новую Гвинею и Индонезию после сезона размножения. У некоторых видов миграция происходит днем, как у кукушки-канал, или ночью, как у желтоклювой кукушки.

Поведение и экология

В основном кукушки – одиночные птицы, которые редко встречаются парами или группами. Наиболее значительным исключением являются американские анисы, у которых развилось кооперативное размножение и другие социальные формы поведения. В основном кукушки также являются дневными птицами, а не ночными, но многие виды издают голоса ночью (см. ниже). Кукушки, как правило, также стеснительны и скрытны, их чаще слышат, чем видят. Исключением являются анисы, которые часто очень доверчивы к людям и другим видам. Большинство кукушек насекомоядны и специализируются на поедании крупных насекомых и гусениц, включая ядовитых и волосатых, которых избегают другие птицы. Они уникальны среди птиц тем, что обрабатывают добычу перед проглатыванием, растирая её о твёрдые предметы, такие как ветки, а затем измельчая специальными костными пластинами в задней части рта. Они также питаются широким спектром других насекомых и животных. Ящеричные кукушки Карибского бассейна, в условиях относительного отсутствия хищных птиц, специализируются на ловле ящериц. Крупные наземные виды, такие как кукалы и дорожные бегуны, также питаются змеями, ящерицами, мелкими грызунами и другими птицами, которых они оглушают своими мощными клювами. Наземные виды могут использовать различные техники для ловли добычи. Исследование двух видов куа на Мадагаскаре показало, что куа Коккереля добывает пищу, выискивая её на лесной подстилке, в то время как куа красношапочный бегает и набрасывается на добычу. Оба вида также проявляют сезонную гибкость в выборе добычи и способах её поиска. Паразитические кукушки обычно не встречаются в смешанных кормовых стаях, хотя некоторые исследования в восточной Австралии показали, что несколько видов участвуют в кормлении в негнездовой сезон, но подвергаются нападениям и не могут делать этого в период размножения. Наземные кукушки рода *Neomorphus* иногда наблюдаются кормящимися вблизи роев муравьёв-армейцев, хотя они не являются облигатными спутниками муравьёв, как некоторые муравьеловки. Анисы – наземные кормящиеся птицы, которые следуют за крупным рогатым скотом и другими крупными млекопитающими во время поиска пищи; подобно скопцам, они хватают добычу, вспугнутую скотом, и таким образом достигают более высоких показателей успеха в поиске пищи. Несколько видов коэлей, куа и кукушек с канальным клювом питаются в основном фруктами, но не являются исключительно фруктоедами. Паразитические коэли и кукушки с канальным клювом, в частности, потребляют в основном фрукты, когда их выращивают плодоядные хозяева, такие как австралийская фиговая птица и пестрая кукавора. Другие виды также иногда питаются фруктами. Куа потребляют фрукты в сухой сезон, когда добычу труднее найти. Полиандрия подтверждена у африканского чёрного кукала и, предположительно, встречается у других кукалов, что, возможно, объясняет обратный половой диморфизм в этой группе. Большинство видов кукушек, включая малькох, куа, кукалы и дорожных бегунов, а также большинство других американских кукушек, строят собственные гнёзда, хотя значительное меньшинство занимается гнездовым паразитизмом (см. ниже). Большинство этих видов гнездятся на деревьях или в кустах, но кукалы откладывают яйца в гнёзда на земле или в низких кустарниках. Хотя иногда непаразитические кукушки паразитируют на других видах, родитель всё равно помогает кормить птенца. Гнёзда кукушек различаются так же, как и системы размножения. Гнёзда малькох и азиатских наземных кукушек представляют собой неглубокие платформы из веток, а гнёзда кукалов – шарообразные или куполообразные гнёзда из травы. Кукушки Нового Света строят чашеобразные или мискообразные гнёзда. Непаразитические кукушки, как и большинство других неворобьинообразных, откладывают белые яйца, но многие паразитические виды откладывают цветные яйца, чтобы они соответствовали яйцам их воробьинообразных хозяев. Птенцы всех видов выводкового типа. Непаразитические кукушки покидают гнездо до того, как научатся летать, а у некоторых видов из Нового Света самый короткий инкубационный период среди птиц.

Паразитизм в кошачьих клетках

Около 56 видов кукушек Старого Света и три вида кукушек Нового Света (фазан, павонин и полосатый) являются выводковыми паразитами, откладывающими яйца в гнезда других птиц, что породило метафору "кукушкино яйцо". Эти виды – облигатные выводковые паразиты, то есть размножаются исключительно таким способом. Наиболее известный пример – обыкновенная кукушка европейская. Помимо вышеупомянутых видов, другие иногда практикуют факультативный выводковый паразитизм, откладывая яйца в гнезда особей своего вида, а также выводя собственное потомство. Выводковый паразитизм наблюдается даже у больших дорожных бегунов, чьи яйца находили в гнездах обыкновенных ворон и пересмешников. Яйца выводковых кукушек-паразитов обычно имеют более толстую и прочную скорлупу, чем у их хозяев. Это защищает яйцо, если хозяин пытается его повредить, и может предотвратить растрескивание при падении в гнездо. Скорлупа яиц кукушек состоит из двух отчетливых слоев. У некоторых гнездящихся кукушек толстый внешний меловый слой отсутствует на яйцах большинства видов-паразитов (за некоторыми исключениями), в то время как скорлупа яиц паразитических кукушек Старого Света имеет толстый внешний слой, отличающийся от такового у гнездящихся кукушек. Яйцо кукушки вылупляется раньше яиц хозяина, а птенец кукушки растет быстрее; в большинстве случаев птенец выбрасывает яйца и/или птенцов вида-хозяина. Птенец не учится этому поведению и не получает обучения от родителей, поэтому оно должно быть генетически запрограммированным инстинктом. Одна из причин более раннего вылупления яйца кукушки заключается в том, что самка кукушки удерживает его в яйцеводе еще в течение 24 часов после полного формирования перед откладыванием, а также благодаря открытому рту птенца, который служит стимулом. Поскольку облигатным выводковым паразитам необходимо успешно обмануть хозяина для размножения, они развили адаптации на нескольких этапах размножения. Паразитизм накладывает высокие издержки на хозяина, что приводит к сильному отбору в пользу способности хозяина распознавать и отбрасывать яйца паразитов. Адаптации и контр-адаптации между хозяевами и паразитами привели к коэволюционной "гонке вооружений". Это означает, что если один из видов перестанет адаптироваться, он проиграет гонку другому, что приведет к снижению приспособленности проигравшего вида. Адаптация на стадии яйца – наиболее изученный этап этой гонки вооружений. Кукушки используют различные стратегии для помещения своих яиц в гнезда хозяев. Разные виды используют разные стратегии, основанные на оборонительных стратегиях хозяина. Самки кукушек ведут скрытный и быстрый процесс откладывания яиц, но в некоторых случаях самцы заманивают взрослых хозяев подальше от гнезд, чтобы самки могли отложить яйца. Некоторые виды хозяев могут напрямую пытаться предотвратить откладывание кукушками яиц в их гнезда. Птицы, чьи гнезда подвергаются высокому риску заражения кукушками, известны тем, что нападают на кукушек, чтобы выгнать их из района. Паразитические кукушки группируются в генты, причем каждый гент специализируется на конкретном хозяине. Некоторые данные свидетельствуют о том, что генты генетически отличаются друг от друга. Самки паразитических кукушек иногда специализируются и откладывают яйца, которые тесно соответствуют яйцам выбранного хозяина. Некоторые птицы способны отличить яйца кукушки от своих собственных, что приводит к тому, что яйца, наименее похожие на яйца хозяина, выбрасываются из гнезда. Некоторые хозяева не проявляют поведения отторжения яиц, и яйца кукушки сильно отличаются от яиц хозяина. Исследование обыкновенных кукушек европейских также показало, что самки откладывают яйца в гнездо хозяина, у которого есть яйца, похожие на их собственные. Другие виды кукушек откладывают "криптические" яйца, которые темного цвета, когда яйца их хозяев светлые. Однако запоминание шаблона яйца паразита – дорогостоящий и несовершенный процесс, и, вероятно, не идентичен яйцам каждого хозяина. Существует также гипотеза несоответствия, согласно которой хозяин сравнивает яйца в кладке и выявляет чужие. Паразитизм не обязательно полностью вреден для видов-хозяев. В 2014 году анализ 16-летнего набора данных показал, что гнезда серой вороны в регионе северной Испании были в целом более успешными (с большей вероятностью произвели хотя бы одного птенца), когда были заражены большим пестрым кукушкой. Исследователи объяснили это сильным запахом, отпугивающим хищников, выделяемым птенцами кукушки при нападении, и отметили, что взаимодействие не обязательно является исключительно паразитическим или мутуалистическим. Это соотношение не наблюдалось ни для какого другого вида-хозяина, ни для какого другого вида кукушки. Птенцы большого пестрого кукушки не выбрасывают яйца или птенцов хозяина и меньше и слабее птенцов серой вороны, поэтому оба этих фактора могли способствовать наблюдаемому эффекту. Однако последующие исследования с использованием набора данных из южной Испании не смогли воспроизвести эти результаты, а вторая исследовательская группа также подвергла критике методологию, использованную в экспериментах, описанных в первой статье. Авторы первого исследования ответили на замечания, сделанные во втором, и обе группы согласны с тем, что необходимы дальнейшие исследования, прежде чем можно будет считать мутуалистический эффект доказанным.

Звонки

Кукушки часто очень скрытны и во многих случаях наиболее известны своим широким репертуаром криков. Обычно это относительно простые звуки, напоминающие свист, флейту или икоту. Крики используются для обозначения своей территории и привлечения партнера. Внутри вида крики удивительно однообразны по всему ареалу, даже у видов с очень обширным распространением. Это, наряду с тем фактом, что многие виды не выращиваются своими настоящими родителями, позволяет предположить, что крики кукушек врожденные, а не приобретаемые в процессе обучения. Хотя кукушки активны днем, многие виды издают крики ночью. Английское и научное названия семейства кукушек происходят от крика самца кукушки, также знакомого по кукушечным часам. У большинства кукушек крики характерны для конкретного вида и полезны для идентификации. Некоторые скрытые виды лучше всего идентифицировать по их крикам.

В человеческой культуре

В греческой мифологии бог Зевс превратился в кукушку, чтобы соблазнить богиню Геру, для которой эта птица считалась священной. В Англии Уильям Шекспир в своей пьесе «Потерянные труды любви» в придворной весенней песне намекает на связь обыкновенной кукушки с весной и с изменой. В Индии кукушки священны Камадеве, богу любви и желания, а в Японии кукушка символизирует безответную любовь. Кукушки являются священным животным в религии бон Тибета. Оркестровая композиция Фредерика Делиуса «Слушая первого кукушку весной» имитирует звуки кукушки. Большая дорожная кукушка – официальная птица штата Нью-Мексико (США) и общепризнанный символ американского Юго-Запада в целом. «Уайл И. Койот и Дорожный бегун» – это долгоиграющий сериал мультфильмов студии Warner Bros., который пользовался неизменной популярностью с момента создания персонажей в 1949 году и по настоящее время, и во многом сформировал образ Дорожного бегуна в популярной культуре. С 1962 года Сони Кукушка является талисманом хлопьев Cocoa Puffs, продукта компании General Mills, который был выпущен за шесть лет до создания персонажа. Метафора кукушечьего яйца нашла отражение в названии аниме и манги «Пара кукушек», где двух младенцев перепутали при рождении и воспитывают в семьях друг друга.