Водные Богомолки: Семейство Плавунцов (Hydrophilidae)

Введение

ГИДРОФИЛИДЫ, также известные как водолюбы, – это семейство жуков. Водные гидрофилиды примечательны своими длинными челюстными щупиками, которые длиннее их антенн. Несколько бывших подсемейств гидрофилид были недавно выделены в отдельные семейства: Epimetopidae, Georissidae (= Georyssidae), Helophoridae, Hydrochidae и Spercheidae. Хотя большинство гидрофилид обитают в воде, около трети описанных видов ведут наземный образ жизни, в основном относясь к подсемейству Sphaeridiinae. В редких случаях личинки являются хищниками, а взрослые особи могут быть травоядными или хищниками, помимо питания падалью. Многие виды способны издавать звуки. Виды рода Hydrophilus отмечаются как вредители на рыбоводных хозяйствах. В это семейство жуков входит 2835 видов, объединенных в 169 родов.

География

Гидрофильные жуки встречаются по всему миру. В Северной Америке они обычно обитают в районах с сезонными болотами или озерами, что зависит от штата. Hydrophilus triangularis широко распространен по Соединенным Штатам и является самым крупным жуком-плавунцем в стране. О представителях семейства Hydrophilidae сообщалось во всех штатах Соединенных Штатов.

Эволюционная история

Самые древние известные окаменелости, которые можно однозначно отнести к этому семейству, найдены в позднеюрских отложениях Солнхофен (Германия) и Талбрагарской рыбной залежи (Австралия).

Среда обитания

Большинство жуков семейства Hydrophilidae обитают в водной среде как на стадии личинки, так и во взрослой жизни. Некоторые водолюбивые жуки откладывают яйца в временных прудах и лужах, где личинки развиваются. Другие жуки, такие как Derralus angustus и Tropisternus setiger, живут в постоянных прудах. Некоторые жуки, например Tropisternus lateralis, встречаются только в водоемах, где нет рыбы, поскольку рыба поедает их икру, в то время как другие, такие как D. angustus, предпочитают водные местообитания с определенным видом плавающего папоротника. В целом, гидрофилиды обитают в болотистых, мелководных и сильно заросших водоемах. Некоторые водолюбивые жуки селятся в свежих экскрементах животных, разлагающейся растительности или в почве, богатой гумусом. Они выживают в самых разнообразных местах обитания, и поэтому некоторые виды лучше приспособлены к конкретным условиям, чем другие, и часто перемещаются только в подобные места обитания.

Физиология

Воспроизводство у гидрофилидов происходит в водоемах, таких как пруды. На личиночной стадии жук обитает в мелководье, поскольку он зависит от кислорода, доступного только там. После выхода из стадии куколки жук часто улетает и перемещается в новую область перед размножением. Некоторые жуки, такие как личинки рода Berosus, могут обитать в более глубоких участках воды благодаря своим грудным жабрам, в то время как другие, например, Berosus ingeminatus, используют кожное дыхание, позволяющее им дольше оставаться под водой. Способность потреблять кислород на большей глубине помогает им избегать хищников, охотящихся с поверхности. Взрослые гидрофилиды могут выживать в более глубоких слоях воды и дольше оставаться под водой благодаря своим особенностям в добыче кислорода. Они могут удерживать пузырьки воздуха под своими надкрыльями, которые соединены с дыхальцами, чтобы использовать запасенный кислород. Кроме того, по всему телу у них много тонких волосков, способных удерживать кислород. Они могут извлекать кислород из воды в эти области тела, чтобы реже возвращаться на поверхность. Они поднимаются на поверхность только для обновления запаса воздуха.

Размножение

Некоторые виды гидрофильных жуков рода *Tropisternus* обладают сложными способами сигнализации и коммуникации, включая трели, щелчки, жужжание и различные позы тела. Эти проявления поведения могут способствовать ухаживанию. У *Tropisternus ellipticus* наблюдалось поведение ухаживания, при котором самки издавали слышимое жужжание и тряслись, чтобы оттолкнуть потенциальных ухажеров. В ответ на отторжение самки, самцы *T. ellipticus* имитируют жужжание и тряску, часто обучаясь на повторных встречах подобного рода, чтобы избегать самок, демонстрирующих такое поведение. Самцы могут помнить эти встречи до 39 минут при должном закреплении, что указывает на наличие у них способности к формированию кратковременной памяти. Типичное ухаживание у этих жуков состоит из следующих этапов:

1. Самец приближается к самке, издавая жужжание и плавая вокруг нее. 2. Если самка восприимчива, она либо издает трель в ответ и приближается к самцу, либо остается неподвижной и молчаливой. Отторжения на этом этапе не происходит. 3. Самец приближается еще ближе и забирается на самку. 4. Самец касается своими челюстными щупиками щупиков самки, одновременно издавая жужжащий звук. 5. Если самка не проявляет отторжения, самец перемещается к задней части тела и зондирует брюшко самки своим эдеагусом. 6. Если она восприимчива, самка должна опустить брюшко, чтобы самец мог проникнуть. Самцы забираются на других жуков без разбора, и известны случаи гомосексуального спаривания.

Этапы жизни

У Enochrus quadripunctatus, вида гидрофильного жука, для достижения взрослой формы нововылупившейся личинке требуется в среднем 43 дня. Молодежная смертность у этого вида высока, но снижается с каждой последующей линькой. Самки зарывают шелковистые яичные коконы во влажную почву возле ручья. Обычно самка создает и откладывает только один кокон в день, хотя в течение нескольких недель после спаривания она может создать до 20 коконов, и каждый кокон может содержать от 1 до 32 отдельных личинок. Самки, не подвергавшиеся спариванию, также создают коконы, но они, как правило, оказываются пустыми или из них ничего не вылупляется. Не все коконы, отложенные спарившейся самкой, вылупляются и дают жизнеспособное потомство, но это происходит в 42-70% случаев. Личинки – хищники и могут проявлять каннибализм среди особей в одном коконе до вылупления. Яйца начинают вылупляться в среднем через восемь дней после откладывания. Вылупление происходит, когда личинки прогрызают себе путь из кокона, обычно через крышечку. Этот процесс может занять несколько дней. После вылупления личинки первого возраста рассеиваются, но продолжат поедать друг друга, если представится возможность. Они остаются на первой стадии личинки в течение 9,5 дней, прежде чем перейти ко второй. Личинки второго возраста гораздо более выносливы и жадно поедают любую доступную добычу. На этой стадии они хорошо плавают и могут находиться на поверхности или под поверхностью ручья. Примерно через 11 дней они переходят к третьей стадии личинки. Третья стадия длится в среднем 8,4 дня, в течение которых личинки продолжают питаться и постепенно замедляются по мере приближения к стадии окукливания. Когда они готовы окуклиться, личинки зарываются в песок, где остаются в течение 14 дней, прежде чем превратиться во взрослых особей. Покинув укрытие, новые взрослые жуки стоят на песке до 24 часов, чтобы их хитиновый покров затвердел. После полного затвердевания новый, полностью сформировавшийся жук отправляется в воду на охоту, где и проводит остаток своей жизни.

In Enochrus quadripunctatus, a species of hydrophilid beetle, it takes an average of 43 days for a newly hatched larva to reach its adult form. Juvenile mortality is high in this species, decreasing with each successive instar. Females will bury their silken egg case in the damp soil near a stream. Typically, the female will only create and lay one egg case per day, though they may create up to 20 egg cases in the weeks following a mating event and each case may produce from 1 32 individual larva. Females who have not mated will still create egg cases, but they will typically be empty or will not hatch at all. Not all egg cases laid by a mated female will hatch and produce viable offspring, but 42 70% will. Larval forms are carnivorous and may exhibit cannibalism among the individuals in a single egg case before hatching. The eggs begin to hatch an average of eight days after being laid. The egg hatches by way of the larvae eating their way out of the casing, usually by way of the lid. This process can take several days in some instances. Once the egg hatches, the first instar larvae will disperse, but will continue to feed on one another if the opportunity presents itself. They will remain in the first instar form for an average of 9.5 days before progressing to the second instar. Second instar individuals are much more robust, and voraciously feed on what meat they can find. They are strong swimmers at this stage and can be found at or beneath the surface of the stream. After an average of 11 days, they will transition to their third instar form. The third instar will last an average of 8.4 days, during which the larvae will continue feeding and become progressively slower as they reach their pupation stage. When they are ready to pupate, the larva will burrow into the sand where they will remain for 14 days before emerging as an adult. After vacating their burrow, the new adult will stand on the sand for up to 24 hours to allow its carapace to harden. Once fully hardened, the new fully grown adult beetle will travel to the water to hunt, where it will remain for the rest of its life.

Акустическое поведение

Было показано, что жуки рода Tropisternus издают акустические сигналы в процессе коммуникации. К специфическим сигналам относятся сигналы тревоги, брачный призыв самца, звук, издаваемый самцом во время спаривания, и отталкивающий гул самки.