Порядок морских фильтраторов Долиолиды

Введение

Порядок морских фильтраторов

Долиолиды — это порядок мелких морских животных из подтипа оболочников (Tunicata). Они относятся к классу Thaliacea, который также включает сальп и пиросом. Тело долиолида небольшое, обычно 1–2 мм в длину, и имеет бочкообразную форму; оно характеризуется двумя широкими сифонами, один расположен спереди, а другой — сзади, и восемью или девятью кольцевыми мышечными полосами, напоминающими обручи на бочке. Как и все оболочники, за исключением хищных видов, они являются фильтраторами. В отличие от родственного класса Ascidiacea, ведущих прикреплённый образ жизни, но подобно классу Appendicularia, они являются свободноплавающим планктоном; реснички перекачивают воду через тело, обеспечивая движение вперёд. По мере прохождения воды через организм, мелкие частицы и планктон, которыми питается животное, отфильтровываются из воды через жаберные щели. Долиолиды также могут двигаться, сокращая мышечные полосы вокруг тела, создавая временную струю воды, которая быстро толкает их вперёд или назад. Долиолиды имеют сложный жизненный цикл, включающий половое и бесполое размножение. Они почти исключительно тропические животные, хотя некоторые виды встречаются и севернее, вплоть до северной Калифорнии.

Жизненный цикл

Долиолиды чередуются половыми и бесполыми поколениями. Половое поколение состоит из особей, имеющих восемь мышечных групп, каждая из которых содержит мужские или женские половые железы. Эти особи называются гонозооидами. Оплодотворенные яйца производят несколько отличающихся особей, имеющих девять мышечных полос, лишенных половых желез, и два стебля, растущих из тела каждой особи: более короткий на вентральной стороне и более длинный, растущий с дорсального края заднего сифона. Эти бесполые особи неофициально называются «медсестрами», и каждая из них производит поразительное количество зрелого потомства бесполым путем; такое потомство включает как половые, так и бесполые зооиды в трех последовательных «поколениях». Медсестра производит почки (которые развиваются в новые зооиды) в своем брюшном стебле, но почки растут и созревают на спинном стебле. Каждая почка представляет собой скопление нескольких десятков клеток, и способ ее перемещения к конечному месту является первой особенностью размножения долиолидов. Почки неподвижны, но активно переносятся специальными подвижными клетками, называемыми фороцитами, что буквально означает «клетки-носители», имеющими форму амеб. Каждую почку транспортируют несколько фороцитов, которые следуют четко определенному пути по телу медсестры: вверх по брюшному стеблю, по спирали вдоль левой стороны «бочки» и, наконец, на спинной стебель и вдоль него. Первые почки растут парами по обе стороны спинного стебля. Они развиваются в зооиды, мало отличающиеся от медсестры, каждый из которых прикреплен к своему спинному стеблю собственным спинным стеблем. Эти зооиды отличаются от отдельных, независимых взрослых особей: их впускные сифоны значительно шире задней части, поэтому индивидуальный зооид имеет форму ложки, а не бочки. Ложкообразные зооиды снабжают пищей всю колонию через общий кровоток вдоль двух заполненных кровью синусов, которые простираются от медсестры по всей длине спинного стебля. По мере роста первого поколения роль медсестры в питании постепенно уменьшается, и в тот момент, когда питание колонии обеспечивается стеблевыми зооидами, медсестра теряет большинство своих органов, становясь чисто генеративным и движущим агентом, тащащим за собой огромный гроздевидный стебель. По мере роста спинного стебля и увеличения количества зооидов, растущих по его бокам, фороциты начинают формировать вторую партию почек в двух дополнительных рядах между первыми двумя, на спинной стороне стебля. Они развиваются в бесполые зооиды, которые меньше, имеют форму бочки, как и медсестра, и прикреплены к стеблю медсестры своими брюшными стеблями. У них нет спинного стебля. В силу своей последующей функции представители этого поколения называются форозооидами, что означает «зооиды-носители». Наконец, когда два ряда форозооидных клеток на стебле медсестры заполняются, и первые форозооиды достигают достаточного размера, фороциты начинают формировать последующие почки на стеблях форозооидов, которые все еще прикреплены к основной колонии. Только эта третья партия почек в конечном итоге развивается в гонозооиды – половое поколение. Когда форозооиды созревают, их стебли отрываются от стебля медсестры, и они уплывают самостоятельно, неся на своих стеблях формирующиеся гонозооиды. Медсестра и ее батарея питательных зооидов продолжают существовать до тех пор, пока не покинут все носители, после чего вся колония погибает. Носители продолжают существовать до тех пор, пока гонозооиды на их стеблях не вырастут и не отсоединятся, после чего они тоже умирают. Отделившиеся от форозооидов гонозооиды свободно плавают, спариваются и производят оплодотворенные яйца, из которых появляется следующее поколение бесполых зооидных «фабрик», и цикл повторяется. Общее количество зооидов, производимых одной колонией медсестер, может достигать десятков тысяч – взрывной рост, необычный для животного царства.

Doliolids alternate through sexual and asexual generations. The sexual generation consists of individuals featuring eight muscle bands, each having male or female gonads. These individuals are called gonozooids. Fertilized eggs produce slightly different individuals, featuring nine muscle bands, no gonads, and two stalks growing from each individual's body: the shorter one at the ventral side, and the longer one growing from the dorsal edge of the posterior siphon. These asexual individuals are informally called "nurses", and each one produces an astonishing number of mature progeny asexually; such progeny include both sexual and asexual zooids in three sequential "generations". The nurse produces buds (which grow into new zooids) in its ventral stalk, but the buds grow and mature on its dorsal stalk. Each bud is an aggregate of a few dozen cells, and the way it gets to its final place is the first peculiarity of doliolid reproduction. Buds are immobile, but are actively carried by special mobile cells, called phorocytes, which literally means "carrier cells", shaped like amoebae. Each bud is transported by several phorocytes, which follow a clearly defined path across the nurse's body: up the ventral stalk, in a spiral along the left side of the "barrel", and finally onto and along the dorsal stalk. The first buds grow in pairs on either side of the dorsal stalk. They develop into zooids not unlike the nurse, each attached to its dorsal stalk with its own dorsal stalk. These zooids differ from the individual independent adult; their intake siphons are so much wider than the rear that the individual zooid is spoon shaped rather than barrel shaped. The spoon shaped zooids supply food for the whole colony via a common blood circulation along two blood filled sinuses that extend from the nurse along the whole length of the dorsal stalk. As this first generation grows, the nurse's feeding role is gradually diminished, and at the point where the colony's nutrition is supplied by the stalk zooids the nurse loses most of its organs, becoming a purely generative and propulsive agent, dragging its huge grape like stalk behind it. As the dorsal stalk grows and more zooids grow along its sides, the phorocytes begin to grow a second batch of buds in two more rows between the first two, on the dorsal side of the stalk. These grow into asexual zooids that are smaller, are barrel shaped like the nurse, and are attached to the nurse's stalk with their ventral stalks. They do not have a dorsal stalk themselves. Because of their later function, members of this generation are called phorozooids, which means "carrier zooids". Finally, when the two phorozooid rows on the nurse's stalk are filled up and the first phorozooids grow big enough, the phorocytes begin to plant subsequent buds on the stalks of phorozooids, which are still attached to the main colony at this point. Only this third batch of buds eventually grows into gonozooids the sexual generation. As phorozooids mature, their stalks detach from the nurse's stalk, and they swim away on their own, carrying budding gonozooids on their own stalks. The nurse and its battery of feeding zooids goes on until all carriers leave, and then the whole colony dies off. The carriers go on as long as it is required for the gonozooids on their stalks to grow and detach, and then they die off too. Gonozooids detached from the phorozooid swim free, mate, and produce fertilized eggs from which spring the next generation of asexual zooid "factories", and the cycle repeats. The total number of zooids produced by a single nurse colony can reach tens of thousands explosive growth unusual in the animal kingdom.

Естественные враги

Желатинообразный долиолид Dolioletta gegenbauri служит добычей для веслоногого ракообразного Sapphirina nigromaculata, который прогрызает его тело и проникает в полость, а затем поглощает внутренние ткани.