Введение

Монофилетическое замыкание набора живых видов

В филогенетике короновая группа, или короновое объединение, представляет собой совокупность видов, состоящую из ныне живущих представителей этой группы, их последнего общего предка и всех потомков этого предка. Таким образом, это способ определения клады – группы, включающей вид и всех его существующих или вымерших потомков. Например, Neornithes (птицы) можно определить как короновую группу, включающую последнего общего предка всех современных птиц и всех его ныне живущих или вымерших потомков. Эта концепция была разработана Вилли Хеннигом, основоположником филогенетической систематики, как способ классификации живых организмов в отношении их вымерших родственников в его работе "Die Stammesgeschichte der Insekten", а терминология "корона" и "стебель" была предложена Р. П. С. Джеффрисом в 1979 году. Хотя термин был сформулирован в 1970-х годах, он не получил широкого распространения до 2000 года, когда его вновь ввели Грэм Бадд и Сёрен Йенсен.

Содержание короны

Для того, чтобы вид был включен в короновую группу, не обязательно наличие у него живых потомков. Вымершие боковые ветви на филогенетическом дереве, происходящие от последнего общего предка современных представителей, все равно будут являться частью короновой группы. Например, если рассматривать короновых птиц (то есть всех ныне живущих птиц и остальную часть их семейного дерева, уходящую к их последнему общему предку), то вымершие боковые ветви, такие как додо или гагарка, поскольку они происходят от последнего общего предка всех современных птиц, попадают в состав короновой группы птиц. На представленной диаграмме клад, обозначенный как "Neornithes", является короновой группой птиц: он включает в себя последнего общего предка всех ныне живущих птиц и всех его потомков, живых или вымерших. Хотя археоптерикс и другие вымершие группы считаются птицами (то есть членами клада Aves), они не входят в короновую группу, поскольку находятся за пределами клада Neornithes, являясь потомками более раннего предка. Альтернативное определение не требует наличия живых представителей в короновой группе, а лишь указывает на то, что она возникла в результате “крупного события кладогенеза”. Первое определение является основой для данной статьи. Часто короновой группе присваивается обозначение “корона”, чтобы отделить ее от традиционного определения группы. Как птицы, так и млекопитающие традиционно определяются по своим признакам и включают ископаемые виды, жившие до последнего общего предка современных групп или, как, например, млекопитающее Haldanodon, не происходящие от этого предка, хотя и жившие позже. Таким образом, короновые птицы (Crown Aves) и короновые млекопитающие (Crown Mammalia) незначительно отличаются по составу от общепринятого определения птиц и млекопитающих. Это привело к некоторой путанице в научной литературе.

Другие группы в рамках концепции короны группы

Кладистическая идея, основанная на строгом использовании топологии филогенетического дерева для определения групп, требует иных определений, отличных от определения "коронных групп", чтобы адекватно описывать общепринятые ископаемые группы. Поэтому был разработан целый ряд префиксов для обозначения различных ветвей филогенетического дерева по отношению к современным организмам.

Пан-группа

Пан-группа или общая группа — это короновая группа и все организмы, более тесно связанные с ней, чем с любыми другими существующими организмами. Если проводить аналогию с деревом, то это короновая группа и все ветви, ведущие обратно (но не включая) к точке разделения с ближайшей ветвью, имеющей ныне живущих представителей. Таким образом, Pan Aves включает в себя современных птиц и всех (ископаемых) организмов, более тесно связанных с птицами, чем с крокодилами (их ближайшими ныне живущими родственниками). Филогенетическая линия, идущая от Neornithes к точке слияния с крокодиловой линией, вместе со всеми боковыми ветвями, составляет пан-птиц. Следовательно, помимо примитивных птиц, не входящих в короновую группу, таких как археоптерикс, гесперорнис и конфуциусорнис, в пан-группу птиц входят все динозавры и птерозавры, а также разнообразные животные, не являющиеся крокодилами, например, марасухус. Pan Mammalia состоит из всех млекопитающих и их ископаемых предков, восходящих к филогенетическому разделению от остальных амниот (зауропсид). Pan Mammalia — это альтернативное название для Synapsida.

Группы стволовых

Стволовая группа – это парафилетический комплекс, состоящий из членов пан-группы или тотальной группы, за исключением самой коронной группы (и, следовательно, исключая всех живых представителей пан-группы). Это оставляет примитивных родственников коронных групп, расположенных вдоль филогенетической линии до (но не включая) последнего общего предка коронной группы и их ближайших ныне живущих родственников. Из определения следует, что все члены стволовой группы вымерли. "Стволовая группа" – наиболее употребимое и важное понятие, связанное с коронными группами, поскольку оно позволяет конкретизировать и именовать парафилетические объединения ископаемых, которые в противном случае не укладываются в систематику, основанную на живых организмах. Хотя концепция часто приписывается Джеффрису (1979), Уиллманн (2003) проследил происхождение понятия стволовой группы до австрийского систематика Отенио Абеля (1914), и она была обсуждена и схематически изображена на английском языке еще в 1933 году А. С. Ромером. В качестве альтернативы, термин "стволовая группа" иногда используется в более широком смысле для обозначения любых членов традиционного таксона, находящихся за пределами коронной группы. Пермские синапсиды, такие как Диметродон или Антеозавр, являются стволовыми млекопитающими в широком смысле, но не в узком. Часто (вымершая) группировка идентифицируется как единое целое. Позже может оказаться, что другие (существующие) группировки на самом деле возникли внутри этой группировки, превратив её в стволовую. В кладистическом плане новые группы следует добавлять к этой группировке, поскольку парафилетические объединения не являются естественными. В любом случае, стволовые группировки с живыми потомками не следует рассматривать как сплочённую группу, а их филогенетическое дерево должно быть уточнено для выявления полной бифуркационной филогении.

Примеры стволовых групп (в широком смысле)

Птицы-породки, возможно, являются наиболее часто приводимым примером стволовой группы, поскольку филогенез этой группы достаточно хорошо изучен. Следующая кладограмма, основанная на работах Бентона (2005), показывает, что Crocodylomorpha станет синонимом Crocodilia, а Avemetatarsalia – синонимом птиц, и вышеуказанное дерево можно представить следующим образом.

Преимущество такого подхода заключается в том, что отнесение Theropoda к птицам (или Pan Aves) является более конкретным, чем отнесение его к Archosauria, которое не исключает его принадлежность к ветви Crocodilia. Базальные названия ветвей, такие как Avemetatarsalia, обычно менее известны. Однако менее выгодным является тот факт, что "Pan Aves" и "Aves" – это не одна и та же группа, определение понятия "Pan Aves" (синоним Avemetatarsalia) становится очевидным только при изучении вышеуказанного дерева, а использование термина "птицы" для обозначения обеих групп является неоднозначным. Стволовые млекопитающие – это животные, находящиеся на линии, ведущей к современным млекопитающим, вместе с боковыми ветвями, начиная с момента расхождения этой линии от Sauropsida и до последнего общего предка современных млекопитающих. Эта группа включает синапсид и млекопитающие, подобные морганукодонтам и докодонтам; последние группы традиционно и анатомически считаются млекопитающими, хотя они находятся за пределами группы млекопитающих короны. Стволовые тетраподы – это животные, принадлежащие к линии, ведущей к тетраподам от момента их расхождения от рыб-легочных, наших ближайших родственников среди рыб. Помимо ряда рыб с лопастными плавниками, они также включают некоторых ранних лабиринтодонтов. Точно определить, какие лабиринтодонты относятся к стволовой группе тетрапод, а какие – к группе короны, сложно, поскольку филогенез ранних тетрапод изучен недостаточно хорошо. Этот пример показывает, что определения группы короны и стволовой группы имеют ограниченную ценность при отсутствии единой филогенетической схемы. Стволовые членистоногие – это группа, привлекшая внимание в связи с фауной Бурджесс-Шейл. Некоторые находки, включая загадочных Opabinia и Anomalocaris, обладают некоторыми, хотя и не всеми, признаками, характерными для членистоногих, и поэтому считаются стволовыми членистоногими. Классификация фауны Бурджесс-Шейл по различным стволовым группам позволила провести филогенетическую сортировку этой загадочной совокупности и идентифицировать бархатных червей как ближайших живых родственников членистоногих. Этот термин также может обозначать группу, возможно, парафилетическую, определяемую примитивными признаками (т.е. симплезиоморфиями). Обычно под этим понимается боковая ветвь, отделившаяся раньше на филогенетическом дереве, чем рассматриваемая группа.

Палеонтологическое значение стволовых и короночных групп

Размещение окаменелостей в их правильном порядке в стволовой группе позволяет установить последовательность приобретения признаков, а следовательно, и экологические и функциональные условия эволюции основных характеристик рассматриваемой группы. Таким образом, стволовые группы предоставляют возможность интегрировать уникальные палеонтологические данные в изучение эволюции живых организмов. Более того, они показывают, что окаменелости, ранее считавшиеся принадлежащими к отдельной группе из-за отсутствия всех диагностических признаков современного клада, тем не менее могут быть связаны с ним, находясь в его стволовой группе. Особое значение такие окаменелости имеют при изучении происхождения четвероногих, млекопитающих и животных. Применение концепции стволовой группы также повлияло на интерпретацию организмов формации Берджесса. Некоторые полагают, что отнесение этих организмов к стволовым группам существующих фил, а не к самостоятельным филам, облегчает понимание кембрийского взрыва, не требуя привлечения необычных эволюционных механизмов и представляя вызов для эволюционных теоретиков, стремящихся понять как макроэволюционные изменения, так и внезапный характер кембрийского взрыва. Чрезмерный акцент на концепции стволовой группы может задержать или затруднить надлежащее признание новых высших таксонов.

Стволовые группы в систематике

Как первоначально предложил Карл Эрнст Лаутербах, стволовым группам следует добавлять префикс "stem" (то есть Stem Aves, Stem Arthropoda), однако коронные группы не должны иметь префикса. Это не получило всеобщего признания для известных групп, но ряд палеонтологов решили применять этот подход в любом случае.