Тірі түрлердің монофилетикалық тобы

Кіріспе

Тірі түрлер жиынтығының монофилетикалық жабылуы

Филогенетикада тәж тобы немесе тәж жиынтығы – бұл жиынтықтың қазіргі өкілдері, жиынтықтың ең соңғы ортақ ата-бабасы және осы ең соңғы ортақ ата-бабаның барлық ұрпақтарынан тұратын түрлер жиынтығы. Осылайша, бұл – түр және оның барлық қазіргі немесе жойылған ұрпақтарынан тұратын кладты анықтаудың бір жолы. Мысалы, Неорниттер (құстар) – барлық қазіргі құстардың ең соңғы ортақ ата-бабасын және оның барлық қазіргі немесе жойылған ұрпақтарын қамтитын тәж тобы ретінде анықталуы мүмкін. Бұл ұғымды филогенетикалық жүйеліліктің негізін қалаушы Вилли Хенниг өзінің "Die Stammesgeschichte der Insekten" еңбегінде жойылған туыстарымен салыстырғанда тірі организмдерді жіктеу тәсілі ретінде әзірлеген, ал "тәж" және "сабақ" топ терминологиясын 1979 жылы Р. П. С. Джеффрис енгізген. 1970 жылдары қалыптасқанмен, бұл термин 2000 жылы Грэм Бадд пен Сёрен Дженсен қайтадан қолдануға енгізгенге дейін кеңінен таралған жоқ.

Тақ тобының мазмұны

Бір түрдің тәж тобына кіруі үшін оның тірі ұрпақтары болуы міндетті емес. Тірі мүшелердің ең соңғы ортақ ата-бабасынан тараған туыстық ағаштың жойылған қосалқы бұтақтары да тәж тобының құрамына кіреді. Мысалы, егер біз тәж құстарын (яғни, барлық қазіргі құстарды және олардың ең соңғы ортақ ата-бабасына дейінгі туыстық ағаштың қалған бөлігін) қарастырсақ, додо немесе үлкен гагарка сияқты жойылған тармақтар барлық тірі құстардың ең соңғы ортақ ата-бабасынан тарағандықтан, құстардың тәж тобына жатады. Құстар үшін өте қарапайым кладограмма төменде көрсетілген:

Бұл диаграммада "Неорниттер" деп белгіленген клад құстардың тәж тобы болып табылады: ол барлық тірі құстардың ең соңғы ортақ ата-бабасын және оның ұрпақтарын, тірі болсын болмасын, қамтиды. Археоптерикс және басқа жойылған топтар құстар (яғни, Aves кладының мүшелері) саналғанымен, тәж тобына кірмейді, себебі олар Neornithes кладынан тыс, одан бұрынғы ата-бабадан тараған. Баламалы анықтама тәж тобының мүшелерінің тірі болуын талап етпейді, тек "маңызды кладогенез оқиғасынан" пайда болған болуын ғана қажет етеді. Осы мақаланың негізінде бірінші анықтама жатыр. Көп жағдайда тәж тобын, оны әдеттегі анықтамадан ажырату үшін "тәж" деп белгілейді. Құстар мен сүтқоректілер дәстүрлі түрде олардың ерекшеліктерімен анықталады және тірі топтардың соңғы ортақ ата-бабаларынан бұрын өмір сүрген немесе, мысалы, сүтқоректі Халданодон сияқты, кейін өмір сүрген болса да, сол ата-бабадан тарамаған қалдық мүшелерін қамтиды. Сондықтан, құстар мен сүтқоректілердің тәж тобы (Crown Aves және Crown Mammalia) Aves және Mammalia-ның жалпы анықтамасынан сәл өзгешеленеді. Бұл әдебиетте шатасу тудырды.

Таж топтық тұжырымдамаға сәйкес басқа топтар

Топтарды анықтау үшін филогенетикалық ағаштың топологиясын қатаң түрде қолданудың кладистік тұжырымы, жиі талқыланатын қазба топтарын дұрыс анықтау үшін тәж топтарынан өзге анықтамаларды талап етеді. Сондықтан, қазіргі кездегі организмдерге қатысты филогенетикалық ағаштың әртүрлі тармақтарын сипаттау үшін көптеген префикстер жасалған.

Пан-топ

Пан-топ немесе жалпы топ – бұл тәж тобы және оған басқа тірі организмдерге қарағанда жақын туысқан барлық организмдер. Ағаш аналогиясында, бұл тәж тобы және тірі мүшелері бар ең жақын тармақтан бөлінуге дейінгі (бірақ оны қоспағанда) барлық тармақтар. Сөйтіп, Pan Aves – тірі құстар мен құстарға крокодилдерге (олардың ең жақын туыстарына) қарағанда жақын барлық (қазба) организмдерді қамтиды. Неорниттерден крокодилдер тұқымдасына қосылған нүктеге дейінгі филогенетикалық желі, барлық қосымша тармақтармен бірге, пан-құстарды құрайды. Сондықтан, Археоптерикс, Гесперорнис және Конфуцийорнис сияқты тәжсіз топтағы примитивті құстардан басқа, пан-топ құстарына барлық динозаврлар мен птерозаврлар, сондай-ақ Марасух сияқты крокодил емес жануарлардың әртүрлі түрлері кіреді. Pan Mammalia – барлық сүтқоректілер мен олардың қалған амниоттардан (Сауропсида) филогенетикалық бөлінуге дейінгі барлық қазба ата-бабаларын қамтиды. Осылайша, Pan Mammalia – Synapsida-ның басқаша атауы.

Туынды топтар

Сабақ тобы – пан-топ немесе жалпы топ мүшелерінен құралған, жоғарыда аталған, бірақ тәж тобының өзінен (демек, пан-топтың барлық тірі мүшелерінен) кем парафилетикалық жиын. Бұл тәж топтарының алғашқы туыстарын қалдырады, филогенетикалық желі бойымен (бірақ оны қоспай) тәж тобының соңғы ортақ ата-бабасына және олардың ең жақын қазіргі туыстарына дейін. Анықтамасы бойынша, сабақ тобының барлық мүшелері жойылған. "Сабақ тобы" – тәж топтарымен байланысты ең көп қолданылатын және маңызды тұжырым, себебі ол тірі организмдерге негізделген жүйелемеге сәйкес келмейтін, әйтпесе парафилетикалық жиынды атауға және анықтауға мүмкіндік береді. Бұл тұжырымды Джеффриске (1979) жатқызуға болса да, Уиллман (2003) сабақ тобы тұжырымдамасының бастауын австриялық систематик Отенио Абельге (1914) байланыстырды, ал ол 1933 жылы А.С. Ромермен ағылшын тілінде талқыланып, схемасы салынған. "Сабақ тобы" термині кейде дәстүрлі таксонның тәж тобынан тысқары кез келген мүшесін қамту үшін кең мағынада қолданылады. Мысалы, Пермдік синапсидтер, тіпті Диметродон немесе Антеозавр, кең мағынада сабақ сүтқоректілері болып табылады, бірақ тар мағынада емес. Көбінесе, (жойылған) топ біріктірілген болып анықталады. Кейіннен басқа (қазіргі) топтар осы топтың ішінде пайда болғаны анықталып, оны сабақ топқа айналдырады. Кладистикалық тұрғыдан алғанда, жаңа топтар осы топқа қосылуы керек, себебі парафилетикалық топтар табиғи емес. Қалай болғанда да, тірі ұрпақтары бар сабақ топтарын біртұтас топ ретінде қарастыруға болмайды, олардың филогенезінің толық біртұтас түрін анықтау үшін олардың ағашын одан әрі зерттеу қажет.

Туған топтардың мысалдары (кең мағынада)

Сабақ құстары, болуы мүмкін, сабақ топтарының ең көп айтылатын мысалы, себебі бұл топтың филогенезі жақсы белгілі. Төмендегі кладограмма, Бентонның (2005) жұмысына негізделген, Крокодиломорфа крокодилдермен (Crocodilia) синоним болады, ал Авеметатарсалия құстармен (Aves) синоним болады, және жоғарыдағы ағашты былай қорытындылауға болады.

Осы тәсілдің артықшылығы – Тероподтарды құстар (немесе Pan Aves) деп белгілеу, оларды Архозаврлардың (Archosauria) мүшесі деп белгілеуге қарағанда нақтырақ, себебі соңғысы оларды крокодилдер тармағынан шығармайды. Базальдық тармақтардың атаулары, мысалы, Авеметатарсалия, көбінесе түсініксіз болады. Дегенмен, "Pan Aves" және "Aves" бір-бірінен ерекше топтар екендігі, "Pan Aves" (Авеметатарсалиямен синоним) тұжырымы жоғарыдағы ағашты қарастыру арқылы ғана анықталады, және екі топты да "құстар" деп атау шатасуға алып келуі мүмкін. Сабақ сүтқоректілері – бұл қазіргі сүтқоректілерге дейінгі эволюциялық тізбек, соның ішінде одан тараған қосалқы тармақтары, сауропсидтерден (Sauropsida) қазіргі сүтқоректілердің соңғы ортақ ата-тегіне дейінгі айырмашылықтарды қамтиды. Бұл топқа синапсидтер, сондай-ақ морганукодонттар және докодонттар сияқты сүтқоректілерге жақын формалар кіреді; соңғы топтар дәстүрлі және анатомиялық тұрғыдан сүтқоректілер саналады, тіпті олар тәж тобындағы сүтқоректілерден тысқары жатса да. Сабақ тетраподтары – бұл өкпелі балықтардан (lungfish) тетраподтарға дейінгі эволюциялық тізбекке жататын жануарлар, өкпелі балықтар – біздің балықтар ішіндегі ең жақын туыстарымыз. Оларға қанатты балықтардың (lobe-finned fishes) қатарынан бастап, ертедегі лабиринтодонттардың кейбіреулері де кіреді. Лабиринтодонттардың сәйкес тәж тобынан гөрі сабақ тетраподтарына жататыны әлі нақты белгілі емес, себебі ерте тетраподтардың филогенезі толыққанды түсініксіз. Бұл мысал көрсеткендей, филогенезия бойынша келісім болмаған жағдайда тәж және сабақ топтарының анықтамалары шектеулі мәнге ие. Сабақ буынтұқымдылары (stem arthropods) Бурджесс тақтасының (Burgess Shale) фаунасымен байланысты зерттелген топ. Оның ішіндегі көптеген табыстар, мысалы, құпия Opabinia және Anomalocaris, буынтұқымдыларға тән кейбір, бірақ барлық емес, белгілерге ие, сондықтан олар сабақ буынтұқымдылары деп саналады. Бурджесс тақтасының фаунасын әртүрлі сабақ топтарына жіктеу, осы жұмбақ жиынтықтың филогенетикалық сұрыпталуына мүмкіндік берді, сондай-ақ барқыт құрттарды (velvet worms) буынтұқымдылардың ең жақын туыстары ретінде анықтауға көмектесті. Бұл термин сонымен қатар бастапқы белгілермен (яғни симплезиоморфиялармен) анықталған, мүмкін парафилетикалық топты білдіруі мүмкін. Әдетте, бұл сөз филогенетикалық ағаштағы қарастырылып отырған топтан ертерек бөлінген жанама тармақты білдіреді.

An advantage of this approach is that declaring Theropoda to be birds (or Pan aves) is more specific than declaring it to be a member of the Archosauria, which would not exclude it from the Crocodilia branch. Basal branch names such as Avemetatarsalia are usually more obscure. However, not so advantageous are the facts that "Pan Aves" and "Aves" are not the same group, the circumscription of the concept of "Pan Aves" (synonymous with Avemetatarsalia) is only evident by examination of the above tree, and calling both groups "birds" is ambiguous. Stem mammals are those in the lineage leading to living mammals, together with side branches, from the divergence of the lineage from the Sauropsida to the last common ancestor of the living mammals. This group includes the synapsids as well as mammaliaforms like the morganucodonts and the docodonts; the latter groups have traditionally and anatomically been considered mammals even though they fall outside the crown group mammals. Stem tetrapods are the animals belonging to the lineage leading to tetrapods from their divergence from the lungfish, our nearest relatives among the fishes. In addition to a series of lobe finned fishes, they also include some of the early labyrinthodonts. Exactly what labyrinthodonts are in the stem group tetrapods rather than the corresponding crown group is uncertain, as the phylogeny of early tetrapods is not well understood. This example shows that crown and stem group definitions are of limited value when there is no consensus phylogeny. Stem arthropods constitute a group that has seen attention in connection with the Burgess Shale fauna. Several of the finds, including the enigmatic Opabinia and Anomalocaris have some, though not all, features associated with arthropods, and are thus considered stem arthropods. The sorting of the Burgess Shale fauna into various stem groups finally enabled phylogenetic sorting of this enigmatic assemblage and also allowed for identifying velvet worms as the closest living relatives of arthropods. The term may also mean a group, possibly paraphyletic, defined by primitive traits (i. e. symplesiomorphies). It is generally taken to mean a side branch splitting off earlier on the phylogenetic tree than the group in question.

Сабақ және тәж топтарының палеонтологиялық маңызы

Түптік топтағы қазбаларды дұрыс ретпен орналастыру осы қасиеттерді игеру ретін анықтауға мүмкіндік береді, соның арқасында аталған топтың маңызды ерекшеліктерінің эволюциясының экологиялық және функционалдық жағдайын орнатуға болады. Осылайша, түптік топтар тірі организмдердің эволюциясы туралы мәселелерге ерекше палеонтологиялық деректерді интеграциялауға жол ашады. Бұдан әрі, бұл топтар тірі кладтың барлық диагностикалық белгілерін көрсетпегендіктен, өздерінің жеке тобында деп есептелген қазбалардың, дегенмен оның түптік тобында орналасуы арқылы оған байланысты болуы мүмкін екенін көрсетеді. Мұндай қазбалар тетраподтардың, сүтқоректілердің және жануарлардың пайда болуын қарастыруда айрықша маңызға ие болды. Түптік топ тұжырымдамасын қолдану Бурджесс тақтасының организмдерін түсіндіруге де әсер етті. Оларды өздерінің жеке филаларына емес, қазіргі филалардың түптік топтарына жатқызу, кембрийлік жарылысты ерекше эволюциялық механизмдерді қабылдамай-ақ түсінуді жеңілдетеді деп кейбір ғалымдар санайды; бұл эволюциялық теоретиктерге макроэволюциялық өзгерістерді және кембрийлік жарылыстың күрт сипатын түсінуде қиындық тудырады. Түптік топ тұжырымдамасына артық көңіл бөлу жаңа жоғары таксондарды дұрыс анықтауды кешіктіруге немесе жасыруға алып келуі мүмкін.

Жүйелік топтар

Карл Эрнст Лаутербах ұсынғандай, тамырлық топтарға "тамыр" префиксі қойылуы керек (яғни, Тамыр құстар, Тамыр бунақденелілер), бірақ тәж тобына префикс қойылмауы тиіс. Бұл ереже белгілі топтар үшін толығымен қабылданбады. Бірақ, көптеген палеонтологтар бәрібір осы тәсілді қолдануда.