Фитоалексины: Химические соединения в защите растений

Введение

Класс химических соединений

Фитоалексины – это противомикробные вещества, некоторые из которых также обладают антиоксидантными свойствами. Они определяются не наличием какой-либо конкретной химической структуры или характеристик, а тем, что синтезируются растениями de novo в качестве защиты, и быстро накапливаются в местах заражения патогенами. В общем, фитоалексины являются ингибиторами широкого спектра действия; они химически разнообразны, и различные классы химических соединений характерны для определенных таксономических групп растений. Фитоалексины обычно относятся к нескольким классам химических соединений, включая терпеноиды, гликостероиды и алкалоиды; однако этот термин применяется к любым фитохимическим веществам, синтез которых индуцируется микробиальной инфекцией.

Функция

Фитоалексины вырабатываются в растениях для подавления жизнедеятельности атакующего организма. Они могут проникать сквозь клеточную стенку, замедлять созревание, нарушать метаболизм или препятствовать размножению патогена. Важность фитоалексинов в защите растений подтверждается повышением восприимчивости тканей к инфекции при ингибировании их биосинтеза. Мутанты, не способные к продукции фитоалексинов, демонстрируют более обширную колонизацию патогенами по сравнению с дикими типами. Следовательно, патогены, специфичные к хозяину и способные разрушать фитоалексины, более вирулентны, чем те, которые лишены этой способности. Когда растительная клетка распознает частицы поврежденных клеток или частицы патогена, растение активирует двухступенчатую систему защиты: общий краткосрочный ответ и отсроченный долгосрочный специфический ответ. В рамках индуцированного сопротивления, в качестве краткосрочного ответа, растение использует активные формы кислорода, такие как супероксид и перекись водорода, для уничтожения вторгшихся клеток. При взаимодействии с патогенами, типичным краткосрочным ответом является гиперчувствительная реакция, при которой клетки, окружающие место инфекции, получают сигнал к апоптозу, или запрограммированной клеточной гибели, чтобы предотвратить распространение патогена по растению. Долгосрочная устойчивость, или системная приобретенная устойчивость (SAR), включает в себя передачу сигнала от поврежденной ткани остальной части растения посредством растительных гормонов, таких как жасмоновая кислота, этилен, абсцизовая кислота или салициловая кислота. Получение сигнала приводит к глобальным изменениям в растении, которые индуцируют экспрессию генов, обеспечивающих защиту от дальнейшего вторжения патогенов, включая ферменты, участвующие в производстве фитоалексинов. Зачастую, если жасмонаты или этилен (оба – газообразные гормоны) высвобождаются из поврежденной ткани, соседние растения также начинают синтезировать фитоалексины в ответ. Для травоядных, являющихся распространенными переносчиками болезней растений, эти и другие ароматические соединения, образующиеся в ответ на повреждение, служат предупреждением о несъедобности растения. Кроме того, в соответствии со старой пословицей "враг моего врага – мой друг", эти ароматические вещества могут сигнализировать естественным врагам растений-вредителей об их присутствии.

Phytoalexins are produced in plants to act as toxins to the attacking organism. They may puncture the cell wall, delay maturation, disrupt metabolism or prevent reproduction of the pathogen in question. Their importance in plant defense is indicated by an increase in susceptibility of plant tissue to infection when phytoalexin biosynthesis is inhibited. Mutants incapable of phytoalexin production exhibit more extensive pathogen colonization as compared to wild types. As such, host specific pathogens capable of degrading phytoalexins are more virulent than those unable to do so. When a plant cell recognizes particles from damaged cells or particles from the pathogen, the plant launches a two pronged resistance: a general short term response and a delayed long term specific response. As part of the induced resistance, the short term response, the plant deploys reactive oxygen species such as superoxide and hydrogen peroxide to kill invading cells. In pathogen interactions, the common short term response is the hypersensitive response, in which cells surrounding the site of infection are signaled to undergo apoptosis, or programmed cell death, in order to prevent the spread of the pathogen to the rest of the plant. Long term resistance, or systemic acquired resistance (SAR), involves communication of the damaged tissue with the rest of the plant using plant hormones such as jasmonic acid, ethylene, abscisic acid, or salicylic acid. The reception of the signal leads to global changes within the plant, which induce expression of genes that protect from further pathogen intrusion, including enzymes involved in the production of phytoalexins. Often, if jasmonates or ethylene (both gaseous hormones) are released from the wounded tissue, neighboring plants also manufacture phytoalexins in response. For herbivores, common vectors for plant diseases, these and other wound response aromatics seem to act as a warning that the plant is no longer edible. Also, in accordance with the old adage, "an enemy of my enemy is my friend", the aromatics may alert natural enemies of the plant invaders to the presence thereof.

Последние исследования

Алликсин (3-гидрокси-5-метокси-6-метил-2-пентил-4H-пиран-4-он), соединение, не содержащее серы, с γ-пироновой структурой, был первым соединением, выделенным из чеснока как фитоалексин – продукт, индуцируемый в растениях при постоянном стрессе. Это соединение обладает уникальными биологическими свойствами, такими как антиоксидантное действие, ингибирование связывания афлатоксина B2 с ДНК и нейротрофические эффекты. Дельта-виниферин – еще один фитоалексин виноградной лозы, образующийся после грибковой инфекции, вызванной Plasmopara viticola. Пиносильвин является преинфекционным стильбеноидным токсином (то есть синтезируется до заражения), в отличие от фитоалексинов, которые синтезируются во время инфекции. Он содержится в сердцевине древесины растений семейства Pinaceae и является фунгитоксином, защищающим древесину от грибковой инфекции. Сакуранетин – флаванон, тип флавоноида, который можно найти в Polymnia fruticosa и рисе, где он действует как фитоалексин, подавляющий прорастание спор Pyricularia oryzae. У сорго ген SbF3'H2, кодирующий флавоноидную 3'-гидроксилазу, экспрессируется при специфичном для патогена синтезе 3-дезоксиантоцианидина и фитоалексина, например, при взаимодействии сорго с Colletotrichum. 6-Метоксимеллеин – дигидроизокумарин и фитоалексин, индуцируемый в ломтиках моркови под воздействием УФ-С, обеспечивающий устойчивость к Botrytis cinerea и другим микроорганизмам. Даниэлоне – фитоалексин, содержащийся в плодах папайи. Это соединение продемонстрировало высокую противогрибковую активность против Colletotrichum gloesporioides, патогенного гриба папайи. Стильбены образуются в Eucalyptus sideroxylon при атаке патогенами и могут быть вовлечены в гиперчувствительную реакцию растений. Высокое содержание полифенолов в некоторых породах древесины может объяснять их естественную сохранность и устойчивость к гниению. Авенантрамиды – фитоалексины, вырабатываемые Avena sativa в ответ на Puccinia coronata var. avenae f. sp. avenae, вызывающую овсяную корону ржавчины.