Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Бактериальные болезни растений
Bacterial plant disease
Бактериальная пятнистость плодов (БПП) поражает тыквенные культуры по всему миру и может представлять серьезную угрозу для фермеров, поскольку распространяется через зараженные семена. БПП является результатом инфекции граммотрицательными бактериями Acidovorax citrulli, которые только недавно были детально изучены. A. citrulli – это граммотрицательные палочковидные бактерии размером 0,5 × 1,7 мкм. Они передвигаются с помощью полярных жгутиков.
Bacterial fruit blotch (BFB) affects cucurbit plants around the world and can be a serious threat to farmers because it spreads through contaminated seed. BFB is the result of an infection by Gram negative Acidovorax citrulli bacteria, which has only been recently studied in detail. Members of A. citrulli are Gram negative rod shaped bacteria with the dimensions 0.5× 1.7 μm. They move via polar flagella.
Присутствие и симптомы
A. citrulli вызывает заболевание у растений семейства Тыквенные (Cucurbitaceae), при этом наиболее значительные потери наблюдаются на дынях и арбузах. Он также поражает тыкву, цуккини и огурцы, но экономический ущерб от пятнистости плодов на них не так велик, как на дынях. Основными сельскохозяйственными культурами-хозяевами A. citrulli являются тыквенные, однако бактерии могут также заражать всходы других семейств. Это облегчает распространение патогена. Симптомы бактериальной пятнистости плодов (BFB) у дынь включают водянистые пятна на семядолях и гипокотиле, приводящие к увяданию и гибели. Пятна выглядят некротизированными и могут располагаться вблизи жилок. На плодах водянистые пятна небольшие и неправильной формы (в среднем 1 см в диаметре, могут быть слегка углубленными), но затем распространяются по кожуре. Плоды затем загнивают и растрескиваются, когда патоген вызывает некроз. Эти повреждения также делают растение восприимчивым к вторичным инфекциям. Затем A. citrulli колонизирует мякоть, что в конечном итоге приводит к заражению семян.
A. citrulli causes disease in the family Cucurbitaceae, with the most significant losses in melon and watermelon. It also affects pumpkin, zucchini and cucumber but these are not as economically devastated by fruit blotch as the melons. A. citrulli’s economic hosts are cucurbits, but the bacteria can also infect volunteer seedlings of other families. This makes it easier for the pathogen to spread. Symptoms of melon with BFB include water soaked lesions on cotyledons, and hypocotyls, leading to collapse and death. Lesions will look necrotic and may be near veins. On fruit, water soaked lesions will be small and irregular (they average 1 cm diameter and may be sunken) but then progress through the rind. The fruit then decays and cracks when the pathogen causes necrosis. These lesions open the plant to secondary infections as well. A. citrulli then colonizes the pulp, eventually allowing the seed to become contaminated.
Цикл болезни
Acidivorax citrulli передается главным образом с семенами. Некоторые аспекты эпидемиологии остаются неизвестными. Установлено, что патоген изначально существует как сапрофит, используя сложные сахара, выделяющиеся при разложении семян, и переходит к патогенному росту при прорастании сеянца. Несмотря на этот прогресс, мало что известно о перемещении патогена внутри растения, о его зимовке или о возможных альтернативных хозяевах. Без этих знаний его полный цикл размножения (важный инструмент для снижения риска эпидемий) остается невыясненным. Инфицирование плодов изучено лучше. Бактерии обычно проникают в плоды через устьица, примерно через три-четыре недели после завязывания. По мере развития плода воски заполняют и блокируют устьица, предотвращая проникновение бактерий. Хотя созревание плодов ограничивает доступ бактерий, зрелые плоды более восприимчивы к симптомам, чем незрелые. Симптомы обычно проявляются на плодах в последние недели их развития, оставляя латентный период между заражением и появлением симптомов. Плоды обычно заражаются на ранних стадиях развития, а симптомы проявляются ближе к сбору урожая, что затрудняет диагностику и профилактику. Единственный известный способ попадания бактерий в производственные поля – это внесение зараженных семян. Это делает санитарные меры особенно важными.
Acidivorax citrulli is primarily seed transmitted. There are still some aspects of the epidemiology that are unknown. It has been found that the pathogen initially starts its life as a saprophyte, relying on the seed's degrading action of complex sugars, and switches to a pathogenic growth mode when the seedling emerges. While this is a step forward, there is little knowledge of the pathogen's movement in the plant, how it overwinters, or its alternate hosts. Without this knowledge, its complete mode of reproduction (an important tool in reducing epidemic) is still unknown. The infection of fruit is better understood. Bacteria typically enter the fruit through their stomata, three to four weeks after fruit set. As the fruit develops, wax fills and blocks stomata, eliminating entry to the bacteria. While the maturation of fruit restricts entry to the bacteria, mature fruits are more susceptible to symptoms of the bacteria than immature fruit. Fruit typically show symptoms in the final weeks of development, leaving a lag period between infection and symptoms. The fruit typically becomes infected early in development, and shows symptoms near harvest, making diagnosis and prevention difficult. The only known way for the bacteria to get into production fields is by introduction of infected seeds. This makes sanitation highly important.
Окружающая среда
Способность A. citrulli заражать растения-хозяева зависит от факторов окружающей среды. Для ее развития необходимы температура и влажность. Для возникновения инфекции требуются высокие температура и влажность, а также высокое содержание бактерий на поверхности или внутри семени. Обработка при 85° в течение 3–5 дней эффективна для удаления патогена. Разные виды семян тыквенных культур по-разному реагируют на эту обработку, и у некоторых видов (тыквы с крупными семенами, лагенария восковая, бутылочная тыква) наблюдается снижение всхожести после сухой тепловой обработки. Этот метод очистки может удалять и другие патогены, содержащиеся в семенах, но особенно эффективен против бактериальной пятнистости тыквенных (BFB). Перед посадкой семена следует проверить на отсутствие заражения BFB. Компании, такие как Eurofins STA Laboratories и Summit Plant Labs, проводят тестирование семян на чистоту. Поскольку патоген трудно уничтожить, устойчивость растений к нему может стать альтернативой его удалению. Хотя ведутся исследования по выведению устойчивых сортов, прогресс идет медленно. Сообщалось об устойчивости к BFB у некоторых линий арбуза и дыни, но на данный момент они не получили широкого распространения. Несмотря на эти многообещающие результаты, коммерческих сортов с существенной устойчивостью к BFB пока не существует.
A. citrulli’s ability to infect hosts depends on environmental factors. It relies on temperature and humidity to thrive. High temperatures and humidity, plus high levels of bacteria on/within the seed are required to see infection. A treatment of 85° for 3–5 days is effective for removing the pathogen. Different cucurbit seeds respond to this treatment in different ways, and some species (large seeded squash, wax gourd, bottle gourd) have reduced germination following a dry heat treatment. This cleaning method can remove other pathogens found within seeds, but has been found to be especially useful for BFB. Prior to planting, seed should be checked to ensure that it is not infected with BFB. Companies such as Eurofins STA Laboratories and Summit Plant Labs test seed for cleanliness. Since the pathogen is difficult to eradicate, plant resistance to the pathogen can provide an alternative to removing the pathogen. While research is being carried out to produce cultivars that are resistant, progress has not been quick. Several accessions have been reported to have resistance to BFB in watermelon and melon, but are not widely accepted to date. While these advances are promising, there are still no commercial cultivars with significant resistance to BFB.
Важность
Первая патогенная бактерия была обнаружена в 1878 году, и с тех пор было выявлено множество других. Однако исследования бактериального пятнистости плодов начались значительно позже, чем исследования многих других болезней растений. Только в 1980-х годах эта болезнь начала оказывать существенное экономическое влияние на плодоовощную отрасль. С момента обнаружения БПП миллионы долларов были потеряны из-за гниения урожая, однако точная сумма потерь не установлена. Первое сообщение об исследованиях БПП датируется 1965 годом, когда из пораженных тканей растений, привезенных из Турции, был выделен фитобактерий, передающийся с семенами. Министерство сельского хозяйства США изначально полагало, что болезнь поражает исключительно рассаду, однако первая крупная вспышка БПП в 1987 году показала, что могут быть потеряны целые поля из-за гниения плодов. В настоящее время многие вспышки в Соединенных Штатах приводят к потере 90–100% урожая на пораженных полях, что влечет за собой судебные иски фермеров из-за зараженных семян. В 1990-х годах было установлено, что *A. citrulli* поражает большинство других видов тыквенных. В этот период бактериальная пятнистость плодов очень быстро распространилась по тыквенным полям по всему миру. Болезнь, по-видимому, распространяется только через зараженные семена, однако не представляющие экономической ценности растения-хозяева также могут переносить болезнь на семенах, что затрудняет борьбу с ней. БПП – уникальная болезнь, поскольку ее позднее обнаружение дает ученым возможность отслеживать вспышку с самого начала. Как и в случае с любой болезнью растений, эпидемия БПП связана с взаимодействием трех компонентов болезни (патоген, хозяин и окружающая среда). Таким образом, БПП предоставляет возможность лучше понять, как отслеживать эти взаимодействия в режиме реального времени по мере распространения болезни.
The first plant pathogenic bacteria was determined in 1878 and many more have been identified since. However, research on Bacterial Fruit Blotch began much later than many other plant diseases. It was not until the 1980s that the disease began to impact the fruit industry economically. Since the discovery of BFB, millions of dollars have been lost to crop rot, however no exact dollar amount has been identified. The first report of BFB research came in 1965 when a seed borne phytobacterium was isolated from diseased plant tissue from Turkey. The USDA originally thought the disease was exclusively in seedlings, however the first BFB outbreak in 1987 proved that entire fields could be lost to fruit decay. Today, many outbreaks in the United States result in 90 100% fruit loss per diseased field, prompting lawsuits by farmers over contaminated seed. In the 1990s, A. citrulli was found to infect most other cucurbit species. During this time, Bacterial Fruit Blotch spread through cucurbit fields around the globe very quickly. It appears to spread only through contaminated seed, however non economic host plants can carry the disease on seed as well, making it difficult to control. BFB is a unique disease because its late discovery gives scientists an opportunity to track the outbreak from the start. Like all plant diseases, the BFB epidemic is related to the interactions of a triangle of disease components (Pathogen, Host, and Environment). Therefore, BFB provides an opportunity to better understand how to track these interactions in real time while this disease spreads.