Введение
Первичный слой клеток в эмбриональном развитии
Зародышевый лист – это первичный слой клеток, формирующийся в ходе эмбрионального развития. У позвоночных особенно отчетливо выражены три зародышевых листа, однако все эуметазои (животные, являющиеся сестринскими таксонами губок) формируют два или три основных зародышевых листа. Некоторые животные, такие как кишечнополостные, формируют два зародышевых листа (эктодерму и эндодерму), что делает их диплобластами. Другие животные, такие как билатерии, формируют третий лист (мезодерму) между этими двумя слоями, что делает их триплобластами. Зародышевые листы в конечном итоге дают начало всем тканям и органам животного в процессе органогенеза.
История
Каспар Фридрих Вольф наблюдал организацию раннего эмбриона в виде слоев, напоминающих листья. В 1817 году Хайнц Кристиан Пандер обнаружил три зародышевых листка, изучая эмбрионы цыплят. В период с 1850 по 1855 год Роберт Ремак дополнительно уточнил концепцию зародышевых листков (Keimblatt), указав, что наружный, внутренний и средний листки формируют соответственно эпидермис, кишечник, а также промежуточную мускулатуру и сосудистую систему. Термин "мезодерма" был введен в английский язык Хаксли в 1871 году, а "эктодерма" и "эндодерма" – Ланкестером в 1873 году.
Эволюция
Среди животных губки демонстрируют наименьшую степень компартментализации, имея только один зародышевый слой. Хотя у них есть дифференцированные клетки (например, воротничковые клетки), им не хватает настоящей координации тканей. Диплобластные животные, такие как Cnidaria и Ctenophora, проявляют большую компартментализацию, имея два зародышевых слоя – эндодерму и эктодерму. Диплобластные животные организованы в четко различимые ткани. Все двустороннесимметричные животные (от плоских червей до человека) являются триплобластными, обладая мезодермой в дополнение к зародышевым слоям, присутствующим у диплобластов. У триплобластных животных развиваются отчетливо выраженные органы.
Разработка
Оплодотворение приводит к образованию зиготы. На следующем этапе, расщеплении, митотические деления клеток превращают зиготу в полый шарик клеток, бластулу. Эта ранняя эмбриональная форма подвергается гаструляции, формируя гаструлу с двумя или тремя слоями (зародышевыми листками). У всех позвоночных эти клетки-предшественники дифференцируются во все взрослые ткани и органы. В человеческом эмбрионе примерно через три дня зигота формирует плотную массу клеток посредством митотического деления, называемую морулой. Затем она преобразуется в бластоцисту, состоящую из внешнего слоя, называемого трофобластом, и внутренней клеточной массы, называемой эмбриобластом. Заполненная маточной жидкостью, бластоциста выходит из оболочки (zona pellucida) и имплантируется. Внутренняя клеточная масса изначально состоит из двух слоев: гипобласта и эпибласта. К концу второй недели появляется первичная полоска. Эпибласт в этой области перемещается к первичной полоске, погружается в нее и формирует новый слой, называемый эндодермой, вытесняя гипобласт (который впоследствии формирует амнион). Эпибласт продолжает перемещаться и формирует второй слой, мезодерму. Верхний слой теперь называется эктодермой. Гаструляция происходит относительно первичной оси тела. Образование зародышевых листков также связано с первичной осью тела, однако оно в меньшей степени зависит от нее, чем гаструляция. Гидрактиния демонстрирует, что образование зародышевых листков происходит как смешанная деламинация. У мышей дифференциация зародышевых листков контролируется двумя факторами транскрипции: белками Sox2 и Oct4. Эти факторы транскрипции заставляют плюрипотентные эмбриональные стволовые клетки мыши выбирать судьбу зародышевого листка. Sox2 стимулирует эктодермальную дифференциацию, в то время как Oct4 стимулирует мезендодермальную дифференциацию. Каждый ген ингибирует действие другого. Различное количество каждого белка по всему геному определяет, какую судьбу выберут эмбриональные стволовые клетки.
Эндодерма
Эндодерма – один из зародышевых листков, формирующихся в ходе эмбрионального развития животных. Клетки, мигрирующие внутрь вдоль архентерона, формируют внутренний слой гаструлы, который развивается в эндодерму. Эндодерма первоначально состоит из уплощенных клеток, которые впоследствии становятся цилиндрическими. Она формирует эпителиальную выстилку всего пищеварительного тракта, за исключением части ротовой полости и глотки, а также конечного отдела прямой кишки (которые выстланы инвагинациями эктодермы). Она также формирует клетки выстилки всех желез, открывающихся в пищеварительный тракт, включая печень и поджелудочную железу; эпителий евстахиевой трубы и барабанной полости; трахею, бронхи и альвеолы легких; мочевой пузырь и часть мочеиспускательного канала; и фолликулярный эпителий щитовидной железы и тимуса. Эндодерма формирует: глотку, пищевод, желудок, тонкую кишку, толстую кишку, печень, поджелудочную железу, мочевой пузырь, эпителиальные отделы трахеи и бронхов, легкие, щитовидную железу и паращитовидные железы.
Мезодерма
Мезодерма зародышевого листка формируется в эмбрионах триплобластных животных. В процессе гаструляции часть клеток, мигрирующих внутрь, вносит вклад в образование мезодермы – дополнительного слоя между эндодермой и эктодермой. Формирование мезодермы приводит к развитию полости тела (целома). Органы, сформированные внутри полости тела, могут свободно двигаться, расти и развиваться независимо от стенок тела, а содержащаяся в ней жидкость защищает их от повреждений. Мезодерма состоит из нескольких компонентов, которые развиваются в различные ткани: промежуточной мезодермы, параксиальной мезодермы, мезодермы боковой пластинки и хордовой мезодермы. Хордовая мезодерма развивается в хорду. Промежуточная мезодерма развивается в почки и половые железы. Параксиальная мезодерма развивается в хрящи, скелетные мышцы и дерму. Мезодерма боковой пластинки развивается в кровеносную систему (включая сердце и селезенку), стенку кишечника и стенки тела человека. Благодаря каскадам клеточной сигнализации и взаимодействию с эктодермальными и эндодермальными клетками, клетки мезодермы начинают процесс дифференцировки. Мезодерма формирует: мышцы (гладкие и поперечнополосатые), кости, хрящи, соединительную ткань, жировую ткань, кровеносную систему, лимфатическую систему, дерму, дентин зубов, мочеполовую систему, серозные оболочки, селезенку и хорду.
Эктодерма
Эктодерма формирует внешний слой эмбриона и происходит из эпибласта эмбриона. Эктодерма развивается в поверхностную эктодерму, нервный гребень и нервную трубку. Поверхностная эктодерма развивается в: эпидермис, волосы, ногти, хрусталик глаза, сальные железы, роговицу, зубную эмаль, эпителий рта и носа. Нервный гребень эктодермы развивается в: периферическую нервную систему, мозговой слой надпочечников, меланоциты, лицевой хрящ. Нервная трубка эктодермы развивается в: мозг, спинной мозг, заднюю долю гипофиза, двигательные нейроны, сетчатку. Примечание: Передняя доля гипофиза развивается из эктодермальной ткани кармана Ратке.
Нейронный гребень
Из-за своей большой важности нейронный гребень иногда рассматривается как четвертый зародышевый листок. Тем не менее, он происходит из эктодермы.