Введение

Эволюционная тенденция развития головного отдела

Цефализация – это эволюционная тенденция у животных, при которой на протяжении многих поколений специальные органы чувств и нервные ганглии концентрируются к ростральному концу тела, где находится рот, что часто приводит к увеличению головы. Это связано с направлением движения животного и двусторонней симметрией, а цефализация нервной системы привела к формированию функционального централизованного мозга у трех групп двусторонне-симметричных животных, а именно: членистоногих, головоногих моллюсков и позвоночных (краниатов).

Животные без двусторонней симметрии

Книдарии, такие как радиально симметричные гидроидные, проявляют некоторую степень цефализации. У антомедуз имеется передний конец с ртом, фоторецепторными клетками и скоплением нервных клеток.

Двусторонние

Цефализация — характерная черта билатерий, обширной группы, включающей большинство типов животных. Эти животные способны к передвижению с помощью мышц и имеют строение тела, у которого передний конец первым сталкивается со стимулами при движении вперед, и, соответственно, эволюционировал для концентрации многих органов чувств, способных обнаруживать свет, химические вещества и гравитацию. Часто также присутствует скопление нервных клеток, способных обрабатывать информацию от этих органов чувств, формируя мозг у нескольких типов и один или несколько ганглиев у других.

Акоэла

Акоэлы – базальные билатерии, входящие в состав Ксенакоэломорф. Это небольшие и примитивные животные, у которых количество нервных клеток в передней части тела лишь незначительно превышает их количество в остальном, и не формируется отчетливый, компактный мозг. Это представляет собой раннюю стадию цефализации.

Плоские черви

Платигельминты (плоские черви) обладают более сложной нервной системой, чем Акоэлы, и проявляют слабую цефализацию, например, имея глазное пятно над мозгом, в передней части тела. Однако эти группы не являются близкородственными: фактически, они представляют собой сильно обособленные ветви двустороннесимметричных (Bilateria), что демонстрирует филогенетическое дерево; их линии разошлись сотни миллионов лет назад. Для наглядности другие (менее цефализированные) типы не изображены.

Членистоногие

У членистоногих цефализация прогрессировала с постепенным вовлечением сегментов туловища в головную область. Это было выгодно, поскольку позволило эволюционировать более эффективные ротовые органы для захвата и переработки пищи. Насекомые обладают ярко выраженной цефализацией: их мозг состоит из трех сросшихся ганглиев, прикрепленных к брюшной нервной цепочке, которая, в свою очередь, имеет пару ганглиев в каждом сегменте груди и брюшка. Голова насекомого – это сложная структура, образованная несколькими сегментами, жестко сросшимися вместе, и оснащенная как простыми, так и фасеточными глазами, а также множеством придатков, включая сенсорные антенны и сложные ротовые части (верхние и нижние челюсти).

Позвоночные

Цефализация у позвоночных, группы, включающей млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий и рыб, была широко изучена. Однако в 2014 году было обнаружено, что временная личиночная ткань ланцетовидной рыбы практически неразличима с хрящом, происходящим из нервного гребня (впоследствии кости у челюстных позвоночных), который формирует череп позвоночных. Это позволяет предположить, что сохранение этой ткани и ее расширение на всю область головы могли быть жизнеспособным эволюционным путем к формированию головы позвоночных. У более высокоразвитых позвоночных мозг становится все более сложным.