Черепаха маргината: описание, ареал обитания (Греция, Италия, Балканы). Крупнейшая европейская черепаха, травоядная, впадает в спячку. Testudo marginata.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Виды черепах
Species of tortoise
Черепаха-оборошенная (Testudo marginata) — вид черепах из семейства Testudinidae. Этот вид эндемичен для Греции, Италии и Балканского полуострова в Южной Европе. Это самая крупная черепаха в Европе. Черепаха-оборошенная травоядная и впадает в спячку зимой.
The marginated tortoise (Testudo marginata) is a species of tortoise in the family Testudinidae. The species is endemic to Greece, Italy, and the Balkans in Southern Europe. It is the largest European tortoise. The marginated tortoise is herbivorous, and brumates for the winter.
Таксономия
Маргинальная черепаха была официально описана немецким натуралистом Иоганном Давидом Шепфом в 1789 году; её видовой эпитет marginata является прямым производным от латинского термина, означающего «окаймлённый». Номинальный подвид – греческая маргинальная черепаха, Testudo marginata marginata. Было выделено три дополнительных подвида маргинальных черепах:
The marginated tortoise was formally described by German naturalist Johann David Schoepff in 1789; its specific epithet marginata is a straightforward derivation from the Latin term for 'marginated'. The nominate subspecies is the Greek marginated tortoise, Testudo marginata marginata. Three additional subspecies of marginated tortoises have been named:
Сардинская маргинальная черепаха (T. m. sarda) – название, обычно используемое для обозначения популяции на острове Сардиния. У этих черепах щитки в задней части панциря менее сильно изогнуты, а задняя часть панциря почти гладкая по сравнению с зазубренной у T. m. marginata. Чётко отличается по морфологии и полностью аллопатрична, но не может быть различима по анализу последовательностей цитохрома b митохондриальной ДНК и nДНК ISSR. Сортировка линий не произошла в значительной степени; следовательно, более географически изолированная сардинская популяция, вероятно, имеет довольно недавнее происхождение. Действительно, по-видимому, она была намеренно интродуцирована человеком. Скорость эволюции митохондриального гена 12S рРНК у Testudo, вероятно, относительно низкая – 1,0–1,6% на миллион лет (что лучше всего соответствует палеобиогеографической картине), что ограничивает разрешение, предоставляемое молекулярной систематикой. Вымерший подвид, описанный как T. m. cretensis, обитал на Крите до конца последнего ледникового периода и, предположительно, был крупнее материковых черепах. Однако многочисленные последующие находки окаменелостей опровергли валидность этого подвида. Популяция небольших и светлоокрашенных маргинальных черепах существует на юго-западном побережье Пелопоннеса, между Каламатой и к югу от Ступы. Так называемая «карликовая маргинальная черепаха» была описана как новый вид Testudo weissingeri, но филогенетически она не отличается. В отличие от сардинской популяции, она занимает крайне ограниченный ареал с очень засушливой средой обитания, и её апоморфии, по-видимому, связаны с этим. Учитывая изменения климата и уровня моря, связанные с ледниковым периодом, эта популяция, вероятно, не старше нескольких тысяч лет; поскольку она не географически изолирована, её следует рассматривать как локальную форму, а не даже подвид T. m. weissingeri. Похожая ситуация наблюдается у черепах Германа, обитающих в том же регионе. Однако, учитывая биогеографию, это либо связано с (маловероятным) расселением по Средиземному морю, либо предполагаемая «клада» недействительна, а сходство обусловлено конвергентной эволюцией.
The Sardinian marginated tortoise (T. m. sarda) is the name usually used to separate the population on the island of Sardinia. These tortoises have less strongly bent tiles in the posterior of their carapaces, and the posterior of the carapace is almost smooth compared with the saw like T. m. marginata. Clearly distinct according to morphology and entirely allopatric, it cannot be distinguished by mtDNA cytochrome b and nDNA ISSR sequence analysis. Lineage sorting has not occurred to a considerable degree; consequently, the more geographically isolated Sardinian population is presumably of quite recent origin. Indeed, it appears to derive from a deliberate introduction by humans. the rate of the mitochondrial 12S rRNA gene in Testudo is probably a rather low 1.0–1.6% per million years (as this fits best the paleobiogeographical situation), limiting the resolution provided by molecular systematics. An extinct subspecies described as T. m. cretensis persisted on Crete before the end of the last ice age, presumably larger than mainland tortoises. However, numerous additional fossils have since refuted the validity of this subspecies. A population of small and light colored marginated tortoises exists on the southwestern coast of the Peloponnesus, between Kalamata and south of Stoupa. The so called "dwarf marginated tortoise" was described as a new species Testudo weissingeri, but it is not recognizably distinct phylogenetically. Unlike the Sardinian population, it occupies an extremely restricted range with very arid habitat, and its apomorphies seem related to this. Considering ice age associated climate and sea level changes, this population is probably not older than a few thousand years; as it is not geographically isolated, it should be considered a local form, and not even a subspecies T. m. weissingeri. Notably, a similar situation is found in Hermann's tortoises living in the same region. but considering biogeography, this is either due to (rather unlikely) dispersal across the Mediterranean, or the supposed "clade" is invalid and the similarity due to convergent evolution.
Описание
Окрашенная черепаха – самая крупная из европейских черепах, достигающая веса до и длины до . Её панцирь удлиненный и имеет заметную толщину в средней части тела. Задний край панциря имеет пилообразную форму, с вывернутыми наружу боковыми краями, напоминающими колокол. Панцирь взрослой особи почти полностью черный, с желтоватыми отметинами. Нижняя часть панциря светлее и имеет пары треугольных отметин, направленных вершинами к задней части тела. Передние стороны конечностей покрыты крупной чешуей. У старой самки задние лопасти нижней части панциря (пластрона) слегка подвижны. Хвост отличается продольной полосой и цельным панцирем над хвостом. У самца хвост длиннее и толще в основании, чем у самки. Нижняя часть панциря у самцов более вогнутая. Самцы также часто крупнее самок. Самки откладывают свои твердоскорлупные, шаровидные яйца в почву в мае и июне.
The marginated tortoise is the largest European tortoise, reaching a weight of up to and a length of Its shell is oblong and has a notable thickness around the middle of the body. The posterior end of the shell has a saw like formation, flanged outward like a bell. The carapace of an adult specimen is almost completely black, with yellow highlights. The ventral shell is lighter coloured and has pairs of triangular markings with the points facing the rear of the animal. The front sides of the limbs are covered with large scales. In an old female specimen, the rear flaps of the underside of her plastron is somewhat moveable. The tail is notable for a lengthwise marking and for an undivided carapace over the tail. The male has a longer tail, which is thicker at the base than the female's. The underside is more strongly indented. Males are also often larger than the females. The females lay their hard shelled spherical eggs in the soil in May and June.
Распространение и среда обитания
Естественным ареалом обитания маргинатной черепахи является южная Греция, от Пелопоннеса до горы Олимп. Они также встречаются в изолированных районах Балканского полуострова и Италии, а также на северо-востоке Сардинии. Маргинатная черепаха обитает в более гористой местности, чем черепаха Германа. Её можно встретить на высоте до… Черный цвет панциря способствует выживанию в этой среде, поскольку позволяет черепахе быстро поглощать большое количество тепла, что помогает поддерживать температуру тела. Ранним утром маргинатные черепахи греются на солнце, чтобы повысить температуру тела, а затем приступают к поиску пищи. Наевшись, черепахи возвращаются в свои укрытия в самые жаркие часы дня, покидая их снова поздним вечером.
The natural range of the marginated tortoise is southern Greece, from the Peloponnesus to Mount Olympus. They are also found in isolated zones of the Balkans and Italy, and northeastern Sardinia. The marginated tortoise lives in more mountainous regions than Hermann's tortoise. It can be found in elevations as high as The black color of the carapace is helpful for survival in this environment, as it allows the tortoise to absorb a great deal of heat in a short time, helping it maintain its body temperature. Early in the morning, marginated tortoises bask in the sun to raise their body temperature, and then search for food. After feeding, the tortoises return to their shelters in the hot midday hours, leaving them again in the late afternoon.
Поведение
Маргариновые черепахи довольно спокойны и невозмутимы, хотя в дикой природе могут проявлять некоторую территориальность. Они обладают уравновешенным характером и обычно медленно приходят в гнев. Однако, если в неволе им не обеспечивают правильное питание, они становятся довольно агрессивными и могут по ошибке напасть, если почувствуют угрозу.
Marginated tortoises are fairly calm and relaxed, although they can be somewhat territorial in the wild. They have a controlled temper and are generally slow to anger. If they are not given the proper diet in captivity, however, they will become rather aggressive and might mistakenly attack if they feel threatened.
Диета
Маргина́тые черепа́хи — травоя́дные, их рацио́н состоя́л бы в основном из расте́ний, произраста́ющих в их родном Средиземномо́рском регио́не.
Marginated tortoises are herbivorous, their diets consisting primarily of plants from their native Mediterranean region.
Размножение
Сразу после пробуждения от брумации активизируется инстинкт размножения. Самцы с большим интересом следуют за самками, окружая их, покусывая за конечности, бодаясь и пытаясь на них залезть. Во время спаривания самец открывает рот, демонстрируя красный язык и издавая громкие крики. Тон крика почти скорбный, с долгими, глубокими звуками, в отличие от T. hermanni, которая издает гораздо более высокий, писклявый звук. Во время спаривания самка замирает, приподнимая голову вбок и глядя вверх на открытый рот самца. Красный язык, по-видимому, служит сигнальной функцией. Самка покачивает головой из стороны в сторону в том же ритме, что и крики самца. После этого самка ищет подходящее место для откладки яиц. Найдя такое место, она замирает, крепко упирая обе передние лапы в землю. Затем она выкапывает яму задними лапами, попеременно используя левую и правую, начиная с простого разгребания земли, но постепенно перемещая большие объемы почвы, которые насыпаются рядом с ямой. Глубина ямы определяется длиной ее задних лап. Если земля слишком твердая для копания, самка выделяет воду из анальной железы, чтобы смягчить ее. Когда яма выкопана, начинается откладка яиц. Каждое яйцо аккуратно закатывается в яму. После последнего яйца самка немедленно начинает засыпать яму, снова используя задние лапы. Наконец, она утрамбовывает отверстие ногами, чтобы земля восстановила свою естественную твердость. Крупные особи могут откладывать яйца до трех раз за лето, примерно по 15 яиц в кладке. Инкубационный период в естественных условиях составляет в среднем около 100 дней, что относительно коротко для черепах. У многих тропических черепах инкубационный период достигает 200 дней. Относительно короткий срок – это адаптация к субтропическому средиземноморскому климату, где лето не такое продолжительное. В инкубаторе этот срок значительно сокращается: при температуре инкубации яйца начнут вылупляться уже через 60 дней. В отличие от птичьих яиц, желток и белок рептильных яиц не разделены мембраной. Через несколько дней тяжелые компоненты желтка опускаются на дно яйца. Над ними плавает эмбриональный диск, окруженный белком, поэтому яйца черепахи нельзя переворачивать после оседания желтка, не повредив или не убив эмбрион. Здоровое развитие яиц можно определить невооруженным глазом. Свежеотложенные яйца имеют серо-белый цвет. Вскоре после этого на верхней части яйца появляется яркое белое пятно. Это пятно постепенно увеличивается, пока все яйцо не станет ярко-белым. После полного развития эмбриона в яйце, молодая особь изнутри разбивает скорлупу с помощью яйцезуба, создавая небольшое отверстие и впервые наполняя легкие воздухом. Затем она втягивается обратно в яйцо и работает клювом над скорлупой, пока она полностью не откроется. В природе животное остается под землей в течение первых двух недель, где оно защищено от хищников и продолжает расти, питаясь желтковым мешком. Молодые особи ведут осторожный и скрытный образ жизни, обычно оставаясь в тени. Они избегают прямого солнечного света из-за высокой опасности перегрева. Греческие черепахи растут очень быстро. В идеальном биотопе или при хорошем уходе они набирают вес ежегодно. Такая высокая скорость роста сохраняется на протяжении всей их юности. После 20-го года жизни дальнейший рост минимален. По самым точным оценкам ученых, они могут жить от 100 до 140 лет.
Immediately after waking from brumation, the mating instinct starts up. The males follow the females with great interest, encircling them, biting them on the limbs, ramming them, and trying to mount them. During copulation, the male opens his mouth, showing his red tongue and making loud cries. The tone of the copulation cry is almost sobbing with long, deep tones, in contrast to T. hermanni, which uses a much higher toned, peeping noise. During mating, the female stands still and holds her head to the side, looking up to see the opened mouth of the male. The red tongue apparently serves a signalling function. The female moves her head from left to right in the same rhythm as the male's cries. Afterwards, the female seeks out an adequate location to lay her eggs. Once such a place is found, the female stands still, propping both front legs firmly against the ground. Then she digs out a hole with her hind legs, alternating between left and right, beginning with simply scratching the ground but eventually moving large quantities of soil which are piled up beside the hole. The depth of the hole is determined by the length of her hind legs. If the ground is too hard to dig, the female releases water from her anal gland to soften it. Once the hole is dug, egg laying begins. Each egg is gently rolled back into the hole. After the last egg, the female immediately begins refilling the hole, again using her hind legs. Finally, she stamps the opening closed with her feet so that the ground regains its natural hardness. Larger animals may lay eggs as many as three times per summer, with about 15 eggs per clutch. The incubation period averages about 100 days under natural conditions, which is relatively short among tortoises. Many tropical tortoises have incubation periods of up to 200 days. The relatively short time is an adaptation to the subtropical Mediterranean climate, where the summers are not as long. In an incubator, this time is notably shorter: with an incubation temperature of the eggs will begin hatching after 60 days. Unlike bird eggs, the yolk and albumen of reptile eggs are not separated by a membrane. After a few days, the heavy yolk components sink to the bottom of the egg. On top of this floats the embryonal disk, surrounded by albumen, so the tortoise eggs cannot be turned after the yolk settles without damaging or killing the embryo. It is possible to see with the naked eye if the eggs are developing healthily. Freshly laid eggs have a gray white color. Shortly thereafter, a bright white spot forms on the uppermost point of the egg. This spot gradually grows until the entire egg is bright white. After the embryo has developed fully in the egg, the young animal breaks the shell with its egg tooth from inside, creates a small opening, and for the first time fills its lungs with air. Afterwards, it pulls back into the egg and works on the shell with its beak until it opens completely. In nature, the animal remains below ground for the first two weeks, where it is safe from predators, yet is still able to grow, as it is nourished by the yolk sac. The young animals lead cautious and secretive lives, normally remaining in the shade. They avoid full sunlight because of the great danger of overheating. Marginated tortoises grow very rapidly. In an ideal biotope, or with good handling, they gain yearly. This quick rate of growth lasts throughout their youth. After the 20th year of life, further growth is minimal. They may live between 100 and 140 years, according to the best estimates of scientists.