Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Вымерший род сосудистых растений от каменноугольного до триасового периодов.
Extinct genus of vascular plants of the Carboniferous to Triassic
Лепидодендрон — вымерший род примитивных ликоподиопсидных сосудистых растений, относящийся к порядку Лепидодендральные (Lepidodendrales). Он хорошо сохранился и широко представлен в ископаемой летописи. Как и другие представители Лепидодендральных, виды лепидодендрона росли в виде крупных древовидных растений в заболоченных угольных лесах. Они могли достигать высоты в несколько десятков метров, а иногда и более, развиваясь из подземной системы горизонтально разрастающихся ветвей, покрытых многочисленными корешками. Несмотря на то, что высота ликопсид делает эти растения похожими на современные деревья, постоянное дихотомическое ветвление создавало структуру, отличающуюся от привычной для современных деревьев. На концах ветвей располагались овальные стробилы, называемые лепидостробами, по форме напоминающие шишки ели или пихты.
Lepidodendron is an extinct genus of primitive lycopodian vascular plants belonging the order Lepidodendrales. It is well preserved and common in the fossil record. Like other Lepidodendrales, species of Lepidodendron grew as large tree like plants in wetland coal forest environments. They sometimes reached heights of , and even , arising from an underground system of horizontally spreading branches that were covered with many rootlets. Though the height of the lycopsids make the plants similar to modern trees, the constant dichotomy of branches created a habit that contrasts with that of modern trees. At the ends of branches were oval shaped strobili called Lepidostrobus that had a similar shape to modern cones of a spruce or fir.
Стержень
Стебель ликопсид имел односторонний сосудистый камбий, в отличие от двустороннего сосудистого камбия современных деревьев. В то время как двусторонний камбий современных деревьев производит как вторичную флоэму, так и ксилему, односторонний камбий ликопсиды лепидодендрона производил только вторичную ксилему. С возрастом ликопсид древесина, образованная односторонним камбием, уменьшалась к вершине растения, так что конечные веточки напоминали молодые стебли лепидодендрона. По сравнению с современными деревьями, стебли и ветви ликопсид содержали мало древесины, при этом большая часть зрелых стеблей состояла из массивной корковой меристемы. Практически равномерный рост этой корковой ткани указывает на отсутствие различий в росте в течение смены сезонов, а отсутствие почек покоя дополнительно свидетельствует об отсутствии сезонности у видов лепидодендрона. Кора ликопсид была несколько похожа на кору видов Picea, поскольку листовые рубцы формировали конусовидные выступы, которые растягивались и разрывались при растяжении коры. Чтобы противостоять изгибающему воздействию ветра, лепидодендрон полагался на свою внешнюю кору, а не на свою сосудистую ткань, в отличие от современных деревьев, которые в основном полагаются на свою центральную массу древесины. Гифы иногда встречаются в тканях ликопсид лепидодендрона, что указывает на наличие микоризных ассоциаций.
The stem of the lycopsids had a unifacial vascular cambium, contrasting with the bifacial vascular cambium of modern trees. Though the bifacial cambium of modern trees produces both secondary phloem and xylem, the unifacial cambium of Lepidodendron lycopsid produced only secondary xylem. As the lycopods aged, the wood produced by the unifacial cambium decreased towards the top of the plant such that terminal twigs resembled young Lepidodendron stems. Compared to modern trees, the stems and branches of the lycopsids contained little wood with the majority of mature stems consisting of a massive cortical meristem. The nearly uniform growth of this cortical tissue indicates no difference in growth during changing seasons, and the absence of dormant buds further indicates the lack of seasonality in Lepidodendron species. The bark of the lycopsid was somewhat similar to that of Picea species, as leaf scars formed peg like projections that stretched and tore as the bark stretched. To resist the bending force of wind, Lepidodendron depended on their outer bark rather than their vascular tissues, as compared to modern trees that rely mostly on their central mass of wood. Hyphae are occasionally present in the tissues of Lepidodendron lycopsids, indicating the presence of mycorrhizal associations.
Распад
Были описаны различные ископаемые роды для обозначения различных стадий разрушения в ископаемых образцах коры лепидодендрона. Род Bergeria описывает стебли, утратившие эпидермис, Aspidiaria используется, когда листовые подушечки удалены в результате глубокого разрушения, а Knorria – когда листовые подушечки и большая часть коры разрушены, оставив лишь слегка "рифленую" поверхность. Однако предполагается, что это скорее формы роста, чем типы сохранившейся коры, поскольку были обнаружены целые окаменелые стволы с различными формами. Если считать, что разрушение происходит равномерно по всему стволу, то разные формы указывают на рост, а не на степень разрушения. Вероятно, ствол ликопсиды Lepidodendron демонстрировал формы роста Knorria, Aspidiaria и Bergeria, последовательно проявляющиеся по мере роста вверх по стволу.
Different fossil genera have been described to name the various levels of decay in Lepidodendron bark fossils. The name Bergeria describes stems that have lost their epidermises, Aspidiariu is used when cushions have been removed by deep decay, and Knorria is used when the leaf cushions and the majority of cortical tissues has decayed, with a shallow "fluted" surface remaining. However, it has been suggested that these are more likely growth forms than preserved bark types, as entire fossilized trunks have been discovered with dissimilar forms; if decay is assumed to be constant throughout the trunk, then different forms indicate growth rather than levels of decay. It is likely that the trunk of Lepidodendron lycopsids were subject to the growth forms Knorria, Aspidiaria, and Bergeria progressing up the trunk, respectively.
Рост и размножение
На ранних стадиях роста лепидодендрон рос как одиночный, неразветвленный ствол, с листьями, растущими из оснований чешуйчатых листьев (подушечек). К концу роста ликопода листья на нижней части ствола опадали, а у лепидодендрона верхняя часть ствола дихотомически разветвлялась, образуя крону. Вместо размножения семенами, ликопсиды Lepidodendron размножались спорами. Споры содержались в спорангиях, расположенных на плодоносящих стеблях, которые росли на самом стволе или рядом с ним. Плодоносящие стебли сближались, образуя конусовидные структуры, собранные на концах ветвей.
During the early stages of growth, Lepidodendron grew as single, unbranched trunk, with leaves growing out of the scale leaf bases (cushions). Towards the end of the lycopod growth, the leaves on the lower part of the trunk were shed, and in Lepidodendron, the upper part of the trunk dichotomously branched into a crown. Rather than reproduce with seeds, Lepidodendron lycopsids reproduced with spores. The spores were stored in sporangia situated on fertile stems that grew on or near the main trunk. The fertile stems grew together in cone like structures that clustered at the tips of branches.
Распространение
Отсутствие годичных колец и спящих почек свидетельствует об отсутствии выраженных сезонных циклов роста, а современные растения с похожими признаками обычно растут в тропическом климате. Однако, виды лепидодендронов были распространены в субтропических регионах. Ликопсиды занимали значительно большую территорию, чем тропическая флора того же периода, распространяясь на север до Шпицбергена и на юг до Южной Америки, что составляет широтный диапазон в 120°.
The lack of growth rings and dormant buds indicates no seasonal growth patterns, and modern plants with similar characteristics tend to grow in tropical conditions. However, Lepidodendron species were distributed throughout subtropical regions. The lycopsid inhabited an extensive area compared to tropical flora of the same time period, with lycopods growing as far north as Spitsbergen and as far south as South America, in a latitudinal range of 120°.
Исчезновение
В Еврамерике лепидодендрон вымер в конце каменноугольного периода, как часть более широкой картины экологических изменений, включающей возрастающее доминирование семенных растений в низинных заболоченных лесах и распространение засухоустойчивой растительности на западе Пангеи. Однако в регионе Катайсии, соответствующем современной территории Китая, влажные тропические условия сохранялись, и лепидодендрон (в широком смысле) вымер лишь в конце пермского периода, около 252 миллионов лет назад, вследствие резких изменений окружающей среды, вызванных пермско-триасовым вымиранием.
In Euramerica, Lepidodendron became extinct at the end of the Carboniferous, as part of a broader pattern of ecological change, including the increasing dominance of seed plants in lowland wetland forests, and increasingly arid adapted vegetation across western Pangea. However, in the Cathaysia region comprising what is now China, wet tropical environmental conditions continued to prevail, with Lepidodendron (in its broad sense) only becoming extinct around the end of the Permian, around 252 million years ago, as a result of the extreme environmental disturbance caused by the Permian Triassic extinction event.